“Malé populace” melioračních a zpevňujících dřevin (MZD) I.
LP č. 1/2003

Zajišťování podílů MZD je dlouhodobou součástí změn druhových skladeb českých lesů a programu jejich ozdravení. V daných ekologických a hospodářských podmínkách jde o nákladný a náročný proces. Lze chápat tendence k jeho zhospodárnění, jenže k hospodárnosti má vést zejména snižování hektarových počtů (dále jen ha-počtů) sazenic MZD při současném zvětšování jejich rozměrů a zatím nutné ochraně proti zvěři. Zdánlivě lesklý líc této mince však má i svůj matný rub. Ten je obsahem tohoto článku. Zabývá se hlavně funkční účinností “malých populací” MZD s důrazem na ekologickou genetiku.

Vyhláška č.82/1996 Sb. a hektarové počty sazenic

Vyhláška č.82/1996 Sb. (dále jen vyhláška) nabízí první “racionalizační” krok. Ve své příloze připouští až drastické snižování ha-počtů. Proti minulosti jde ve snižování tohoto počtu ještě dále, a to možnou redukcí u přimíšené dřeviny. To znamená, že již tak nepříliš vysoký počet sazenic, odpovídající minimálnímu plošnému podílu MZD, může být dále snižován nejen podle jejich vyspělosti, ale navíc i vzhledem ke “zvláštní povaze” MZD jako přimíšené dřeviny. Např. u buku jako hlavní MZD, a tedy dřeviny přimíšené, se připouští na živných stanovištích snížení na 5000 ks/ha u prostokořenných (P) sazenic (56 %), u krytokořenných (K) sazenic 4000 ks/ha (44 %), u P-poloodrostků 1500 ks/ha (17 %), u K-poloodrostků 1200 ks/ha (13 %), u P-odrostků 500 ks/ha (6 %), a 400 ks/ha K-odrostků (4 %) z plného ha-počtu 9000 ks/ha.

Jelikož se počet sazenic ve směsi odvodí pro zalesňovanou plochu jako násobek ha-počtu pro konkrétní typ sadebního materiálu a stanoveného procentického podílu MZD, jsou pak skutečné počty této dřeviny ve směsi nakonec velmi malé. Např. ve smrkové kultuře v HS 43 má mít buk jako MZD zastoupení 25 %, tj. v P-sazenicích 1000 ks/ha, v P-poloodrostcích 250 ks/ha a v K-odrostcích jen 100 ks/ha.

O populaci (zvláště “malé”)

Populace je soubor jedinců všech vývojových stádií téhož druhu na určitém území, volně se mezi sebou křížících a do určité míry izolovaných od jiného souboru jedinců téhož druhu. Na základě genetických přeměn probíhají v populacích mikroevoluční procesy. Z dlouhodobého hlediska mají ve vývoji lesního ekosystému, mimořádný význam.

V maximálně možném zjednodušení se dále zmiňuji o “malé populaci” jako pojmu z populační genetiky. Mimo jiné právě i malá velikost populace může ovlivňovat výsledné genetické efekty zmíněných mikroevolučních procesů. Ty se odehrávají zejména na úrovni přenosu vloh. A tedy i na úrovni zachování genofondu in situ (na místě, v rámci přirozeného areálu). To je asi hlavní z dosud nemnoha genetických zájmů LH. Přesto není této genetické součásti populačního vývoje věnováno v LH dostatek pozornosti (viz dále). Přitom jedním ze zásadních požadavků je, aby dílčí populace druhu přežívala v daném prostoru se zachováním schopnosti reprodukce bez ztráty genetických informací. Tento požadavek limituje dolní mez velikosti populace. V malých populacích je pak frekvence genů určována více náhodnými vlivy než selekcí.

Příbuzenské křížení (inbríding)

S klesající velikostí populace se zvyšuje pravděpodobnost inbrídingu (inzuchtu) - příbuzenského křížení. Snižuje se počet potenciálních párových partnerů a zvyšuje se i pravděpodobnost autogamie (samooplození). To znamená, že se v populaci při reprodukci zvyšuje frekvence méně odolných homozygotů a snižuje frekvence heterozygotů, ekologicky odolnějších. Důsledkem inbrídingu je inbrídingová deprese. Znamená akumulaci škodlivých recesivních genů v homozygotním stavu organizmu. Četnost jedinců populace (její velikost) spolu s inbrídingem má v populaci velký význam a může zásadním způsobem ovlivnit její složení.

Genetický drift

Do “hry” vstupuje genetický drift (náhodné nepředání některého genu a rozmnožení jiného genu při křížení). Vzrůstá se snižující se velikostí populace. Čím je populace menší, tím větší je pravděpodobnost, že předávání genů z generace na generaci bude ovlivněno náhodnou fluktuací genové frekvence. Přitom se při reprodukci některý gen náhodně neodevzdá, jiný gen se rozmnoží. Genetický drift vede k homogenizaci populace. To může způsobit snižování adaptačního potenciálu populace k různě se měnícím podmínkám prostředí. Genetický drift je také ovlivněn vnějším prostředím. Je-li např. určitá populace zmenšována pravidelně nebo periodicky se opakujícími narušeními (přemnožením hmyzu, holosečnými těžbami apod.), dochází přitom i k zániku jedinců nezávisle na jejich fitnesu (schopnosti jedince přežít a rozmnožovat se), a tedy i ke změně genové frekvence v populaci. I proto je důležitá stabilita ekosystému.

Minimální velikost populace

Minimální velikost populace je klíčovým problémem zachování genofondu určitého druhu in situ. Existují však potíže jak při stanovení její velikosti (počtu jedinců), tak při vymezení plochy, na které by se tento počet měl vyskytovat. Ostatně nejsou a také nemohou být stanoveny jednotné prostorové meze, zda jde o skupinu stromů, jeden či více porostů, jeden či několik ha či km². Z jedné výpočetní metodiky (PAULE 1992) vyplývá, že nejmenší velikost populace je asi 1000 jedinců. Existují však značné odchylky, např. při výzkumu u jehličnanu Holocarpus bidwillii na Novém Zélandu se ukázalo, že při poklesu velikosti populace pod cca 8500 jedinců genetická proměnlivost prudce klesá (BILLINGTON 1991 ex GEBUREK a THURNER 1998).

Pro potřebu hrubé orientace v problému “malé populace” MZD uvádím následující hypotetickou orientační kalkulaci. Předpokládejme prostorově izolovanou populaci, vzdálenou od sousední populace téže dřeviny 300-500 m, podobně jako se požaduje při zakládání semenných sadů. Maximálně možný cílový rozestup semenných stromů MZD bude 10 m. Pak požadovanému minimálnímu počtu jedinců v populaci 1000 ks odpovídá plocha 10 ha (1000 x 1 ar). Počet jedinců MZD na této ploše by měl být tedy vyšší než 1000 ks v době její počínající plodnosti, resp. vyšší než 100 ks/ha.

O funkční nedostatečnosti “malých populací” MZD

Genetické hledisko

Genetické důsledky extrémní redukce sazenic MZD na spodní přípustnou mez s využitím odrostků (zaokrouhleno na 100 ks na 1 ha zalesněné plochy) jsou v dlouhodobé vývojové perspektivě druhu pravděpodobně špatné. Vyplývá to z popisu genetických projevů malé populace, za kterou lze takto snížené počty sazenic považovat. Ta nemusí některé lokálně důležité geny vůbec obsahovat ani je reprodukovat. Pak se v ní projeví silně zúžená genetická proměnlivost, při reprodukci stupňovaná genetickým driftem. Kalkulací pro populaci jedlových semenáčků se zjistilo, že při hustotě 2500-3000 ks/ha je zastoupeno jen 0,8 % teoreticky možné genetické proměnlivosti na 1 ha (MÜLLER 2001). To může ohrozit ekologickou stabilitu dílčí populace. Snadno si pak lze představit, k jak drastickému snížení genetické proměnlivosti dojde při snížení počtu sazenic jen na několik set kusů na 1 ha.

Geneticky chybné je i to, že možnosti přírodního výběru v této malé populaci jsou do krajnosti omezené. Čím menší je počet sazenic při obnově, tím menší je efektivnost selekčních procesů a tím vyšší je pravděpodobnost ztráty genů.

Při maximální provozní redukci počtu jedinců MZD na ha se ale vlastně očekává, že se mýtního věku dožije jejich naprostá většina z výchozího malého počtu. Absence alespoň částečně fungujícího přírodního výběru může mít v budoucnu za následek nedostatečnou adaptaci populace na podmínky daného prostředí se všemi důsledky pro ekologickou stabilitu (viz dále).

Při výše uvedeném postupu se obvykle předpokládá individuální ochrana všech jedinců MZD. Z genetického hlediska jsou mnohé způsoby individuální ochrany principiálně chybné. Chrání totiž i ty jedince, z nichž někteří by byli přírodním výběrem z populace vyloučeni, kdyby se mohl určitý selekční tlak při absenci podpory (ochrany) uplatnit. V důsledku této podpory pak mohou tito jedinci přežívat. Jejich méně vhodné genetické vlastnosti vzhledem k daným podmínkám prostředí se pak mohou projevit až později při dospívání do závěrečného stadia porostu, např. kratším fyzickým věkem, vyšší náchylností ke škůdcům apod. Tito geneticky nevhodní (přírodním výběrem nevyloučení) jedinci mohou případně i reprodukovat potomstvo s některými geneticky nežádoucími vlastnostmi pro dané růstové podmínky.

Uznáme-li nutnost aspoň částečného uplatnění přírodního výběru i v umělých ekosystémech, pak by MZD měly být kultivovány za těchto podmínek:

• především s využitím většího počtu méně vyspělých sazenic (ovšem se zřetelem k buřeni apod.);
• podsadbami starších porostů (příp. porostů přípravných dřevin) k zajištění přirozeného růstového rytmu populace jako výchozí základny pro přírodní výběr v daném prostředí;
• s delší porostní clonou (v delší zmlazovací době) jako podmínkou pro účinnější přírodní výběr, aby byl pro něj dostatek času a v populaci nabyly převahu klimaxové genotypy;
• pokud možno bez ochrany, v nezbytných případech by měla mít obecnou přednost kolektivní před individuální ochranou;
• výsadbou v hloučcích až skupinkách (viz dále).

Jak dalece se uplatní přírodní výběr v závislosti na prostředí a četnosti populace a jak může ovlivnit podmínky porostní výstavby různou genetickou strukturou populací dřevin, ukáží dva příklady:

• Při výběru jedinců z plně osluněných školek pro založení početně silně redukované populace MZD malými počty značně vyspělých rostlin (poloodrostků až odrostků) ve smrkové kultuře se vybírají nejen ti nejlepší, ale i největší, a tedy i nejrychleji rostoucí jedinci, tj. převážně “pionýrské” genotypy. Při jejich malém počtu, navíc pionýrské povahy, jimž dané prostředí holiny dobře vyhovuje, není pro přírodní výběr na genetickém základě prakticky žádný prostor. Jedinci takové populace MZD dospějí tudíž do cílového stavu (mýtního věku) převážně jako “pionýři”. Je proto pravděpodobné, že budou reprodukovat potomstvo sobě podobné, tj. rovněž s převahou pionýrských genotypů. Tím se stupňuje genetický posun směrem k pionýrské povaze celé populace MZD. Ta pak, postrádajíc dobré zastoupení klimaxových jedinců (genotypů), sotva vyhovuje záměrům zakládat nové porosty členité výstavby s déle trvajícím stinným prostředím pro novou generaci porostu.
• Ke geneticky žádoucímu vývoji populace MZD by naopak došlo při použití relativně velkých počtů méně vyspělých jedinců a při výsadbě MZD pod porostní clonou. Sadební materiál by však musel pocházet ze stíněné školky nebo z cloněných podrostů (náletové) s částečným uplatněním přírodního výběru již přímo na místě jejich vzniku. Je pravděpodobné, že ti dobře rostoucí jedinci ze stíněného prostředí jsou spíše jemu odpovídající klimaxové genotypy. Setrvá-li poté taková populace z podsadby ještě další určitou dobu ve stinném prostředí obnovovaného porostu, je velmi pravděpodobné, že přírodním výběrem na genetickém základě jich z populace vypadne již poměrně málo (přitom pro jiný selekční tlak je jedinců relativní dostatek). Ti nejlépe rostoucí jedinci pod porostní clonou budou pak pro dané prostředí také geneticky těmi nejvhodnějšími. Zachová se klimaxový charakter MZD, resp. dojde ke genetickému posunu směrem k němu. Reprodukce takové populace bude pak členité výstavbě porostu samozřejmě vyhovovat relativně nejlépe, jelikož bude disponovat patrně větším zastoupením stinných genotypů.

Závěr

Při zakládání malých populací MZD se na jedné straně vytvářejí zpravidla relativně nejlepší podmínky výsadby a dalšího růstu (přihnojením, individuální ochranou), aby se co nejvíce omezil pokud možno každý odpor prostředí (který přitom může být užitečným selekčním faktorem), na straně druhé se však chybně plošně rozmísťují v jednotlivé příměsi ve velkých sponech (viz dále).

První část příspěvku obsahovala genetické aspekty “malých populací” MZD (LP01/2003, str. 16-17), tato část je zaměřena na jejich funkční efektivnost.

Meliorační hledisko

Funkční nedostatečnost malé populace MZD se může projevovat mj. zejména málo významným účinkem biologické meliorace. Kritickým obdobím z hlediska výživy je např. pro smrkové porosty věk mezi 40 a 60 roky (období maximálního běžného přírůstu, nejvyššího hromadění organické hmoty, a tudíž i maxima příjmu minerálních látek z půdy). Návrat živin do půdy opadem je v té době naopak malý. S přibývajícím věkem ve smrčině klesá spotřeba živin. Rychleji klesá podíl zadržovaný ve dřevě a stoupá podíl živin navracený do půdy. Podobné tendence jsou i u melioračních dřevin. U některých prvků (Ca, Mg, K) je jejich průměrná roční spotřeba dokonce větší (např. u BK) než u hlavních výnosových jehličnanů (MATERNA 1963).

Nemůžeme proto kalkulovat četnost stromů meliorační dřeviny při obnově ve vztahu k jejich počtu až v mýtním věku porostu, jako by se meliorace měla projevovat až v tomto věku. Není tedy správné redukovat počty rostlin MZD již při zakládání porostu v podstatě přímo na cílový počet. Ten sice může přibližně vyhovovat melioračním potřebám porostu v mýtním věku, ale nejvíce živin a nejvyšší účinek biologické meliorace potřebuje porost pasečného lesa právě ve středním věku. V té době však i samotná meliorační dřevina má vysokou spotřebu živin a méně jich navrací do půdy. Ve spojení s malým počtem jedinců MZD tudíž také vzniká malý meliorační účinek.

Proto “úsporné” počty jakkoliv vyspělých sazenic při zakládání příměsi meliorační dřeviny v porostu nevyhovují (zvláště jsou-li rozmístěny ve smrkové kultuře nebo nárostech ve velkých až desetimetrových rozestupech). Při takovém postupu totiž ještě určitá část jedinců MZD přejde ve smrčině ve středním věku do podúrovně nebo vůbec uhyne. Dojde tak k dalšímu poklesu počtu melioračních stromů a omezí se rozvoj korun i kořenového systému podúrovňových nebo vrůstavých jedinců, což dále sníží meliorační funkci.

Pokles meliorační účinnosti dřeviny se samozřejmě stupňuje s menší úrodností stanoviště, se vzrůstající nadmořskou výškou, s horší péčí o vtroušené, po ploše porostu jednotlivě rozptýlené jedince a s poklesem jejich četnosti v důsledku přirozené mortality. A právě na takových stanovištích je meliorační potřeba pro smrkový porost největší, ale růstové podmínky i pro meliorační dřevinu jsou horší, a tudíž také dále snižující její funkční efekt.

Meliorační účinek MZD

V daném smyslu bývají zkreslené představy lesníků o blahodárném melioračním účinku jen několika málo listnatých skupin, nebo dokonce jen jednotlivých stromů v počtu několika set ks/ha, natož pouhých 100 ks/ha či ještě méně. Malými počty stromů MZD lze dosahovat jen symbolického melioračního přínosu. Ten se v porostu uplatňuje jednak hojností opadu, jednak četností (hmotou) živých i odumřelých či těžbou umrtvených kořenů. Co nemůže zajistit malý počet izolovaně rostoucích jedinců meliorační dřeviny, byť zpočátku velkých rozměrů, přesto však ve středním věku porostu ještě nedostatečně vyspělých, měl by a také může nahradit vyšší až vysoký ha-počet sazenic běžné střední vyspělosti. To znamená do středního věku porostu z nich vyrostlý určitý masiv funkčních rostlin (funkční svou četností, nikoliv vyspělostí), a to za podmínky maloplošného rozmístění MZD na porostní ploše.

To může zajistit rozdělení rostlin MZD přinejmenším plného ha-počtu jako pro hlavní dřevinu (bez jakékoliv redukce) do většího počtu hloučků až skupinek. Například při požadovaném podílu MZD 20 % půjde o deset 2-arových hloučků v teoretickém rozestupu středů 32 x 32 m. Při jejich kruhovém tvaru o průměru 16 m činí vzdálenost mezi okraji rovněž 16 m. Je jasné, že se tím nedosáhne meliorační pokryvnosti na celé porostní ploše, ale přesto o něco větší, než činí celková plocha melioračních hloučků. Když se uplatní jejich meliorační účinek, např. o 3 m za jejich obvod, bude melioračně pokryto 38 % plochy porostu (na extrémně chudých stanovištích však meliorační účinek skupiny pokrývá jen její vlastní plochu - plochu průmětu korun).

S klesající půdní úrodností a zejména na sušších stanovištích by hloučky měly přecházet ve skupinky (tj. do cca 10 arů) do průměru až na střední výšku porostu, aby se podmínky pro růst MZD zlepšily. Tím pochopitelně klesá počet těchto skupinek na plošnou jednotku při stejném plošném podílu, a tudíž i velikost meliorované plochy za jejich hranicemi. Proto se např. v Bavorských pěstebních směrnicích 5–6 arové kotlíky s MZD ještě doplňují jednotlivou výsadbou mezi nimi další částí MZD ve sponu cca 3 x 3 m, nejčastěji k pařezům, k zajištění její účasti převážně již jen v podúrovni.

Skupinové vnášení MZD

Je několik podstatných důvodů k maloplošnému, hloučkovitému až skupinovému vnášení MZD do porostů:

• V přírodních porostech převládá shlukovitá disperze s náhodně rozmístěnými skupinami.
• Z genetického hlediska máme zájem především o vnitrodruhovou konkurenci, které dosáhneme jen na převážně stejnorodých malých plochách MZD, příp. ve směsi s pomocnou zápojnou dřevinou. Její konkurence se však výchovou jednoznačně potlačuje a nechá se působit především konkurence mezi jedinci MZD. Konkurence s hlavní dřevinou se přenáší jen na obvod skupiny.
• Při použití plného ha-počtu sazenic MZD a jejich možném, téměř plném pozdějším zakmenění na malých plochách bude počet stromů MZD v jejich středním věku ještě značný – v 50 letech na 2. bonitě při zakmenění 0,9 a 20 % podílu MZD to může podle růstových tabulek teoreticky být ještě 186 stromů, což je přibližně dvojnásobek počtu jedinců do této doby potenciálně přežívajících odrostků vysazených v počtu 100 ks na 1 ha zalesněné plochy po odečtení cca 20% ztrát (resp. jejich potlačení do stavu bezvýznamné meliorační účinnosti). Vyšší počet a lepší vzrůst těchto stromů ve skupinách zmnoží meliorační opad a hmotnost kořenů, a tedy i celkovou meliorační účinnost v nich i v jejich bezprostředním okolí.
• Stromy MZD v hloučcích až skupinkách budou mít s přibývajícím věkem porostu a zvyšováním světelného požitku relativně lepší růstové podmínky než při jednotlivém rozmístění. To přispěje k lepšímu výškovému postavení MZD a tím i k lepšímu vývoji jejich korun spojeném s větším objemem listnatého melioračního opadu a “kořenové” meliorace. U kotlíků pak brzy dochází “k pravým divům při melioraci degenerovaných lesních půd, patrným na první pohled na nově usídlenou vegetaci” (KONIAS 1951).
• Případně potřebná podpůrná opatření (přihnojení, ochrana oplocením apod.) ve skupině se mohou provádět bez podstatné kvalitativní újmy pro selekční proces, protože se uplatní stejnou mírou pro všechny jedince na dané ploše.
• Skupina si může zachovat i při minimální pěstební péči počáteční velikost své plochy až do mýtního věku, což poměrně snadno zajistí předpokládaný podíl MZD v mýtním věku.
• Maloplošnou obnovou MZD se také nejlépe naplňuje obecný požadavek zakládat smíšené kultury (les) tak, aby vyžadovaly minimální péči a zachovala se žádaná směs.
• Nesporným precedentem k maloplošnému zajišťování MZD ve smrkových a borových porostech je s úspěchem a ve velkém rozsahu u nás i v zahraničí používaná kotlíková seč.

Uvedené výhody svým významem značně převažují nad určitým nedostatkem při maloplošném rozmístění MZD - dočasně jen částečným pokrytím plochy porostu melioračním účinkem MZD. K rozšíření melioračního účinku na celou plochu bude s různou intenzitou docházet až v dalších generacích lesa samoobnovou z dnes zakládaných skupin MZD. Při únosných stavech zvěře bude v mnoha případech maloplošná umělá obnova MZD doplněna náletovými listnáči nepravidelně rozptýlenými po ploše s dalším melioračním přínosem pro celý porost.

Výjimku z plného ha-počtu sazenic MZD pro meliorační účel lze učinit na úrodnějších (vlhčích) stanovištích s tím, že přibližně poloviční podíl MZD (cca 5000 ks/ha) se doplní jinou, zápojnou dřevinou pionýrského typu, nejlépe s dočasným melioračním účinkem (olší, jeřábem, osikou apod.) v dostatečné hustotě. Při přepočtu procentem požadovaného minimálního podílu MZD ve směsi neklesne její počet pod 1000 ks/ha (5000 ks x 0,25 = 1250 ks), tudíž zůstane nad hranicí malé populace MZD a bude 10x větší než “povolených” 100 ks/ha odrostků.

Stabilizační hledisko

Meliorační dřevina by měla současně plnit i stabilizační funkci v porostu. Tu splňuje až její zastoupení v korunové úrovni a stupňuje ve smrčině zvyšující se podíl MZD. Podle šetření (VICENA, PAŘEZ, KONÔPKA 1979) se značné snížení škod větrem projevuje při účasti buku až ve výši 30–40 %. Minimální zastoupení MZD podle vyhlášky v nejvíce větrem ohrožených HS v rozsahu 15–25% jsou vlastně pod mezí její vyšší stabilizační účinnosti. Tím více je nutné, aby se do doby nejvyššího ohrožení porostu větrem (od počátku nastávající kmenoviny) zachoval co největší počet stromů MZD a mimoto i ve funkčně nejúčinnějším postavení, tj. v porostní úrovni. Podle poznatků o trvalosti směsí a výškovém postavení jednotlivých dřevin v nich může takový požadavek nejlépe zajistit MZD v hloučcích až skupinkách předsazovaných ve stávajících porostech s větším časovým předstihem (15–20 let) před zahájením obnovy smrku. I podle MÍCHALA (1992) jsou zpevňující schopnosti buku ve smrčinách lépe využity “v menších skupinách a hloučcích”.

Samotné stabilizační hledisko však nevyžaduje používat plné ha-počty sazenic MZD, proto mohou být tyto počty sníženy až na polovinu, jak to připouští vyhláška (na 4-5000 ks/ha). Ale pak také s doplněním o zápojnou dřevinu v dostatečné hustotě podle jejího druhu pro podporu i jakostního vývoje MZD. Proto i nárosty smrku či borovice mohou být hloučkovitě až skupinkovitě využity jako zápojné dřeviny a takto prosazovány tímto sníženým ha-počtem MZD.

Výnosové hledisko

Výnosová funkce MZD je většinou považována za druhořadou. To svádí při jejich pěstování k jakostnímu podceňování. S takovým postojem k MZD bychom se však neměli smířit. Jejich podíl má být v produkčně rozhodujících hospodářských souborech ve výši okolo 20 (25) %, což se nedá přehlížet. Proto považuji za nutné výnosový pohled na MZD podstatně změnit.

Plné ha-počty sazenic a jejich maloplošné pěstování vyhovuje přitom jak jejich biologickému a ekologickému účelu, tak i výnosovému hledisku relativně nejlépe. Především se vzrůstajícím počtem jedinců a jejich hustoty a poté pěstováním v déletrvajícím polostinném prostředí mateřského či přípravného porostu se zvyšuje předpoklad lepšího kvalitativního vývoje maloplošně přimíšených listnáčů. Vzrůstá absolutní počet nadějných stromů MZD v mlazině jako předpoklad co největšího zastoupení jakostních v mýtním věku. Při známé tvarové proměnlivosti listnáčů, zejména buku (se sníženou dominancí vrcholových pupenů a s vyšší četností výskytu vidličnatých stromů), je malá naděje, že z jejich málo četné příměsi vůbec nějaké jakostní stromy do mýtního věku dorostou. To dokládají názorně některá šetření (BERGMANN 1994, INDRUCH 1985).

Z hlediska jakostního vývoje a hodnotové produkce je maximálně snížený ha-počet buku nejméně vhodným postupem.

Riziko jakostního selhání existuje i v pozdějším věku (podle šetření počínaje věkem až kolem 15 let) i při plných ha-počtech sazenic, natož při jejich extrémní redukci.

Závěr

Je špatnou vizitkou trvale udržitelného, natož přírodě blízkého hospodaření v lesích, když se biologicko-ekologické efekty výrazně obětují ve prospěch okamžitých ekonomických a pracovních výhod. To je příklad malých populací MZD. Každé pěstebně-ochranné opatření zacházející s klimaxovými dřevinami by mělo být nutně doplněno genetickým hlediskem (viz 1. část).

Malé populace MZD nesplňují předpoklady jejich dobrého genetického vývoje a funkční dostatečnosti, včetně výnosové. Při polyfunkčním postavení MZD v porostu je vhodné přizpůsobit hustotu jejich výsadby té funkci, která vyžaduje relativně největší výchozí počet jedinců. U MZD je to funkce meliorační. Takové ha-počty MZD relativně dobře vyhovují i jejím dalším funkcím. Proto je vhodné využívat i u přimíšené MZD plné ha-počty výpěstků jako u hlavní dřeviny nezávisle na jejich vyspělosti a jakosti. Snížení maximálně o polovinu lze připustit (spíše výjimečně než paušálně) při využití dostatečného počtu jedinců výplňové dřeviny nebo při vnášení MZD do nárostů.