Dynamika horských lesů za disturbancí
(25.12.2007 21.21, Milan Košulič st.)
Mnoho lesníků ví, oč jde na Šumavě, a se zájmem o tom čte. Již roky patřím mezi ně. I proto chci říci k věci svůj názor. Tentokráte k disturbancím (narušením), které jsou podstatnou součástí ekologického a evolučního vývoje v lesích Šumavy, ale samozřejmě i jinde. Již dlouho mně totiž připomínají mé někdejší působení v horských lesích Jeseníků, kde jsem si jich něco užil počínaje kalamitou z ledna 1955. Hned v úvodu konstatuji „kam patřím“. Jsem stoupencem plného využívání spontánních přírodních procesů i v lesích hospodářských, o chráněných územích nemluvě. Proto si dovoluji sdělit několik poznámek k článku v LP V/07 „Samovolný vývoj horských lesů“ autorů J. Hofmeistera a M. Svobody.
Jak se různé disturbance ve vývoji ekosystému projevují?
Přírodní disturbance skutečně nejsou žádnou ekologickou katastrofou, ale důležitým ekologickým procesem. Z našich autorů to konstatuje již v r. 1994 I. Míchal mimo jiné rozlišením jejich vlivů takto: všechny disturbance jsou přirozenou součástí přírodní danosti za všech podmínek. Mírná narušení s mírnou Wing Chunfrekvencí zachovávají vysokou rozmanitost druhů mnohem déle, ale jejich vysoká frekvence pravděpodobně druhové bohatství snižuje. Silná, „kalamitní“ narušení mohou vést dříve či později k zániku ekosystému, nebo naopak mohou mít i evoluční efekty. Dokud ekosystém zůstává v homeostatickém poli, má vcelku předvídatelné chování. Když z něj ale vybočí, jeho chování se kvalitativně mění a lze je těžko předvídat. Přitom jeho regenerace může nastat rychle nebo značně zpožděně nebo ekotop vůbec může přejít v jiný biom. Je doloženo, že v lesích uměle obnovených dřevinami přirozené porostní skladby se často ani po staletí neustálila charakteristická skladba společenstva (Míchal 1999).
Ve zmíněném článku mne nejdříve zaujalo konstatování, že největší pozorovanou změnou se v pokusně „rozvráceném“ ekosystému stala reorganizace vertikální struktury stromového patra na horizontální. Jak k tomu může dojít, vyplývá z další poznámky.
Podle současných poznatků o potenciálním vývoji ekosystému po velkých disturbancích mohou následovat na „normálních“ půdách, jak známo, tyto vývojové možnosti:
a) v „normální“ době, brzy nebo jen po několika málo desetiletích začne na ploše sekundární sukcese v místě obvyklými pionýrskými dřevinami, tj. s lesem přípravným, přechodným a závěrečným (= „velký“ vývojový cyklus). K podsouvání klimaxových dřevin v přechodném typu lesa však může docházet delší dobu. Tím pomaleji a déle, čím extrémnější jsou klimatické podmínky, resp. s přibývající nadmořskou výškou a vzdáleností holé plochy od zdroje nasemenění. Závěrečným typem lesa pak bývá zpravidla různověké, ekologicky stabilní společenstvo klimaxových dřevin, tedy heterogenní ekosystém. Pokud trvalé parametry prostředí nedovolují vznik náročnějších klimaxových dřevin v závěrečném lese, vzniknou opět pionýrské dřeviny, dojde k dlouhodobě blokovanému sukcesnímu stadiu.
b) Jiný typ sekundární sukcese po silné disturbanci spočívá v tom, že přípravný les vzniká přímo klimaxovou dřevinou – zpravidla smrkem. A to díky jeho vysoké genekologické plasticitě se zastoupením jak pionýrských, tak klimaxových genotypů v populaci. Z ní pak vlivem světelného prostředí získávají v sukcesi převahu pionýrské genotypy přírodním, tzv. disruptivním výběrem (Stern, Tigerstedt, Sperlich 1974, Šindelář 1996, Kaňák 1999), a taková smrčina získává růstovou dynamiku přípravného lesa s jeho typickými znaky: rychlým růstem v mládí, kratším věkem, časnou růstovou kulminací a plodností, semknutým horizontálním zápojem. Tudíž se sníženou ekologickou stabilitou. Pak je znova ohrožena náhlým nebo postupným plošným rozpadem. K odlišnému, „nenormálnímu“ genekologickému chování smrku jako klimaxové dřeviny napsal počátkem 30. let archangelský profesor Melechov (1934, in K. Kaňák 1988) toto:
„Doposud panovalo mínění, že na spáleništích vystupují v prvé řadě bříza, osika a borovice jako pionýrské dřeviny, ale v žádném případě smrk. Ten se na takových půdách objeví později, když už je tam mladý porost pionýrských dřevin. V novější době (1934!) se to začíná přehodnocovat. Poslední výzkumy ukazují na to, že smrk se někdy vyskytuje naopak jako pionýr lesa po holoseči a požáru v oblastech, kde se tyto vlivy často opakují“. Podle K. Kaňáka jde pouze o genetické posuny ve frekvenci některých genů (ze soukromé korespodence 1997). K osídlování holin přirozenými nálety smrku vyslovuje Kaňák (1997) na základě pozorování vývoje smrkových náletů na rozhraní smrčin a nekosených luk na Šumavě v 50. letech tuto hypotézu: semena nalétávající v každém semenném roce mohou mít jistý podíl pionýrských a klimaxových genotypů. Pionýrské genotypy nejdříve vytvoří řídký přípravný porost. Jím se připraví příznivé podmínky pro další nálety semen z téhož zdroje a toutéž směsí. Ale čím dál tím více se pod ochranou přípravného porostu uplatňují klimaxové typy jedinců, a to nejen smrku, ale i jiných klimaxových dřevin z okolí. Ty jsou pak schopné vytvořit postupem času klimaxové stadium lesa. K jeho vzniku tudíž dochází s jistým zpožděním, asi o 30 let. Pokud se tato pionýrská generace smrku plošně zcela a náhle nerozpadne a rozpad je povlovný a nepravidelný, vzniká dosti početná dolní a střední porostní vrstva. V ní pak opět převládne „klimaxově“ orientovaná část smrkové populace. Pronikají tam i další dřeviny. Vzniká přechodný optický stav „výběrné“ fáze se zastoupením všech vrstev. To je relativně nejodolnější porostní stadium. I při tomto vývojovém procesu vzniká tedy heterogení ekosystém.
Jak dochází k samoobnově pod suchými porosty?
V obnovním procesu tam nestačí posuzovat jen jeho první fázi, druhovou a kvantitativní skladbu zmlazení. Je třeba uvážit i dlouhodobé efekty suchého lesa na dynamiku následných generací. První zmlazení v sukcesi případně takových klimaxových dřevin jako je smrk a buk a absence pionýrů nepřekvapuje. Jde tam zřejmě zpočátku ještě o jistou, ačkoliv pomístně proměnlivou stínivost (a určitě i vlhkostní podmínky) vyhovující těm prvým a méně těm druhým. V případě náletu smrku, o buku netřeba mluvit, protože je ho málo, jde o shora zmíněnou odchylku od standardního zahájení sukcese pionýrskými dřevinami. Proti roku 1997, kdy jsem projížděl a procházel šumavským lesem od „severu k jihu“ včetně suchých porostů a s kolegy jsme konstatovali malý, tehdy ještě nezřetelný výskyt náletů dřevin, se o deset let později pohledový stav podrostu suchého lesa změnil (soudě podle mnoha fotografií z roku 2007, které se mně dostaly do rukou): stínivost sice klesla v důsledku ztráty jisté části suchých větví v korunách stromů, resp. pádu části suchých stromů k zemi, ale výskyt zmlazení smrku se zvýšil plošně různě velkými a vzrostlými hloučky, skupinami i jednotlivými rostlinami, ovšemže naprosto převážně smrku.
A dále: aby vznikl hned v následující sukcesní sérii stabilní a trvalý závěrečný typ klimaxu podobného porostu, jsou nutné dva jevy: musí dojít k převaze klimaxových genotypů a vertikálně diferencované porostní struktury, ergo různověkosti; pestřejší druhová skladba, co nejvíce odpovídající přirozené, je vítána. Takové vlastnosti však „první“ smrčina po obnově pod suchým lesem, tak optimisticky a s potěšením přijata, zpravidla nemůže získat na větší části porostní plochy.
K potřebné převaze klimaxových genotypů v populaci by mohlo dojít vyloučením pionýrských genotypů přírodním výběrem, jak uvedeno shora (tj. genotypů v populaci původně zastoupených jako pojistka pro přežití, když se náhodně ocitne v exponovaných podmínkách). K takovému přírodnímu výběru ale dochází za spoluúčasti intenzivního selekčního tlaku mateřského nebo přípravného porostu, tedy stínu. K tomu pod suchými porosty jen s nedokonalým, toulavým „čtvrtstínem“ a navíc netrvajícím potřebně dlouho, asi nemůže dojít nebo jen velmi omezeně. Proto si takový smrkový nárost pravděpodobně zachová stále vysoké zastoupení pionýrských genotypů se všemi nepříznivými vývojovými důsledky, jak uvedeno shora při obnově smrku na holině. Vytvoří krátkověkou smrčinu s charakterem přípravného lesa pionýrského typu. Rychlým růstem přechází na různě velkých plochách podle intenzity přírodního výběru a clonění v přeštíhlenou labilní smrčinu, odsouzenou k brzkému rozpadu. Ta, podle jeho způsobu, povede buď zase k přípravnému lesu z pionýrských dřevin nebo ze smrku (při nové velkoplošné disturbanci) nebo bude podrůstat přímo klimaxovými dřevinami včetně smrku (při postupném rozpadu). V tom druhém případu dojde k další selekci, po které teprve převládnou klimaxové genotypy, a na zonálních stanovištích vznikne závěrečný typ lesa vyšší ekologické stability – spontánně nebo umělou obnovou. To znamená procesy, které mohou trvat spíše dlouho: např. podsouvání smrku pod přípravný les z břízy nebo borovice po kalamitním rozpadu předchozího lesa v boreální tajze, které se vysoké polohy Šumavy podobají, trvá spolu s dalším spontánním vývojem až 200 let (Míchal 1999). A takovou podobnost lze na Šumavě předpokládat, jelikož se tam vyskytuje mnoho druhů organizmů s afinitou k boreálnímu biomu. Proto se domnívám, že současná radost z dobrého zmlazování smrku pod suchým lesem bude dříve nebo později zkalena shora řečeným procesem. To znamená, že nemá odpovídající, časově přiměřeně dosažitelný cílový efekt. Nevidím proto ani žádný zvláštní důvod k velkému zdůrazňování předností obnovy pod suchými porosty, protože je to cesta k cílenému stavu různověkého stabilního horského lesa asi dlouhá, nejdříve ale spojená s novým budoucím zklamáním z dalšího pravděpodobného rozpadu právě zdánlivě nadějně vznikající smrkové populace.
V zájmu objektivity však nutno dodat, že z hlediska přirozeného vývoje je lhostejné, jak dlouho bude vznikat stabilní závěrečný les, protože pro přírodu nehraje čas žádnou roli. Z hlediska zájmů místních obyvatel a principu předběžné opatrnosti, pro riziko lokálních možných změn biomu – a bůhví čeho ještě, by to však nemělo trvat příliš dlouho; dokonce ani v parkovém ekosystému, snad ne déle než 50-100 roků. I to je dost pro to, aby člověk v této věci měl uměle, aspoň částečně zasáhnout podpůrnými opatřeními a pečlivě zvažovat, kde vývoj ponechá na samotné přírodě. To „částečné zasahování“ znamená nejméně doplňování chybějících klimaxových listnáčů a jedle. Do jaké míry bude technicky možné provádět to v porostech s ponechanými suchými a poté postupně se rozpadajícími stromy, a s novými odrůstajícími nárosty zmlazených dřevin, věru nevím.
Pro vznik ekologicky a stabilizačně dostatečně funkční vertikálně diferencované struktury, tedy různověkosti, rovněž nejsou pod suchými porosty momentálně odpovídající podmínky. K funkčně skutečně významné, „pralesní“ různověkosti může docházet zpravidla jen pod živým lesem, příp. v „řádné“ sukcesi. To znamená v dlouhodobém procesu obnovních vln s jistými prodlevami ve více či méně heterogenním porostním prostředí s různými mikroklimatickými poměry během dlouhé zmlazovací doby, a proto s následnou různověkou strukturou. Nikoliv za podmínek krátkodobého slabého zastínění obnovované plochy s poměrně brzy se rozpadajícím suchým lesem. Na druhé straně ale nelze pominout potenciální možnost, že postupně tlející ležící dřevo s postupně různými stupni rozkladu a tedy i vhodností k přijetí náletového semene umožní vznik dalších náletových vln a jimi i různověkost postupně vznikajících nárostů na tlejícím dřevě, bohužel však i nadále pochybného „neklimaxového“ vegetačního subsystému.
AWS D1.1
O tom, že by při ponechání odumřelého stromového patra pro následnou samoobnovu pod ním mohlo dojít k „přeskočení“ raných sukcesních stadií vývoje lesa, jak se o tom citovaný článek zmiňuje, mám pochybnost: sukcese se v ekologických kruzích stále považuje za „zákonitý sled změn druhového složení biocenózy…“, a to na základě specifických druhových vlastností zúčastněných dřevin. Přitom sotva lze považovat za „přeskok“ raného sukcesního stadia to, když se sukcesní série v dřevinném subsystému náhodně zahájí přímo smrkem jako klimaxovou dřevinou. Smrk totiž díky své „kosmopolitní“ bionomické strategii dané oběma typy genotypů v populacích dokáže dominantně podrůstat jak porosty pionýrských dřevin, tak uvolněné niky ve společenstvech jiných klimaxových dřevin s dalším vývojem genetické struktury podle tlaku prostředí. Přitom se pro další vývoj ekosystému uplatňuje ta skupina genotypů, které právě se vyskytující typ prostředí nejlépe vyhovuje (pionýrská „na slunci“, klimaxová „ve stínu“). Bezpochyby patří k vývojové zákonitosti, že závěrečné stadium stabilního klimaxového typu lesa, byť zase převážně smrkového, nutně musí vzniknout přes pionýrské iniciální stadium buď pionýrských dřevin nebo pionýrských genotypů cílového klimaxového smrku, v němž se v populaci vyselektují klimaxové genotypy, když na ploše vznikne jako první dřevina. Uvedené je příkladem, že žádný komplikovaný ekologický jev nelze správně pochopit bez genetického pozadí (K. Kaňák, soukromá korespondence 1997). Snad jen v ekologickém pojetí má každý druh svoji ekologicky definovanou povahu, ale geneticky tomu tak jednoznačně není, jak ukazuje příklad genetické „dvojakosti“ smrku. Tou musí být připraven na „tisíckrát“ proměnlivé podmínky prostředí, v nichž se při reprodukci náhodně ocitne, aby přežil i za těch špatných (pohotovou zásobou vedle klimaxových i pionýrských genotypů, je‑li populace svými jedinci dostatečně početná).
K ponechávání částí lesa spontánnímu vývoji
Předpokládám, že přírodě je vlastní sebezáchovná strategie evoluce. To dokazuje i skutečnost, že přinejmenším v poledové době si i velká část silně exponovaných stanovišť, pokud nebyla výrazně ovlivňována člověkem, „trvale“ zachovala na většině biotopů střední Evropy charakter různých porostlin, společenstva lesních dřevin nevyjímaje. V našem 8. LVS však to může být i mimo tradiční koncept sukcese a klimaxu, jak to uvádí I. Míchal (1994): „I v podmínkách bez podstatného lidského vlivu je v subalpinské zóně nápadný výskyt starých rozpadajících se smrčin s nedostatečným zmlazením nebo i s jeho absencí. Jakmile vzájemná kompetice pro extrémní vnější podmínky odpadá a stromy se vyvíjejí spíše jako soubor solitérů než jako semknutý porost, ztrácí pojetí sukcese směřující ke klimaxu smysl. Všechny dřeviny jsou „pionýrské“ a namísto homogenního ekosystému vzniká nepřetržitý prostorový ekoton, trvale předurčený topografií. Čím dále k severu a čím výše do hor, tím častější jsou tyto extrémní situace. Ve smyslu r a K bionomické strategie lze z uvedeného odvodit: v polohách, kde
a) „všechny dřeviny jsou pionýrské“, měly by se vyskytovat časté periodické velké disturbance, jelikož takový les by měl při absenci klimaxových dřevin postrádat odolnost typu rezistence a být tudíž v závěrečném lese labilní; ale tak tomu není nebo jen výjimečně. Spíše lze předpokládat, že v evoluci získaly tamní populace dřevin, zejména smrku, díky víceméně trvale řídké, mezernaté struktuře genetickou adaptaci k trvalému světlu, protože potřebují jeho přeměnu na teplo jako faktor životního minima. Tím se patrně změnily i vlastnosti smrku v „horsky pionýrské“ a jako součást toho se také geneticky prohloubila a upevnila ekologická stabilita typu resilience;
b) lesní společenstvo je spíše „souborem solitérů“ než semknutým porostem, nemůže být takový tvar lesa z principu labilní, protože solitéry takovými nikdy nejsou; spolu s výraznou různověkostí a vertikální diferenciací v důsledku sporadické a nepravidelné obnovy jsou tudíž horské smrčiny vyšších poloh proti větru a sněhu odolné, zlomy a vývraty větrem a sněhem řídké.
Protože přírodní horské smrčiny nejsou ani doménou kalamitního výskytu kůrovců a vlivy tohoto hmyzu jsou zde víceméně zanedbatelné (Míchal 1999, Mrkva 2007), lze jim věnovat snad jedinou antropogenní péči: dle možností odstraňovat tomuto ekosystému z cesty co nejvíce odstranitelných odporů prostředí, jako překážky přinejmenším samoobnovy (zejména škody zvěří a imise) a jinak jej ponechat přírodnímu vývoji. A to tím spíše, že striktní chápání zákonitostí sukcese se zde stává sporné, intervenční zvládnutí nejisté. Nic tam proto nemůže být efektivnější než ponechat vývoj na samotné přírodě.
ASHRAE 90.1
Jinde ve střední Evropě, tj. v domovině teorie sukcese a klimaxu, lze vývoj lesa v tomto smyslu předvídat, snad s výjimkou doby vzniku závěrečného lesa, a tedy jej i imitovat. V zájmu budoucí pestrosti ekotopů lze předpokládat, že pro horské lesy NP je přijatelný kombinovaný koncept péče. To znamená bezzásahový režim v 8. a 9. LVS a jinde jen specifickým způsobem na vybraných částech území, jak uvedeno níže (netroufám si odhadnout v jakém rozsahu). Všude jinde uplatňovat režim aktivní protikůrovcové ochrany. A to s přijetím holin jako nezbytným fenoménem, ale smysluplně využívaným pro další evoluci tamních ekosystémů: směrem přinejmenším teoreticky k nejstabilnějšímu typu lesa, tj. smíšenému, strukturně členitému, různověkému, jak je na takových biotopech „sukcesním zvykem“. To znamená s jistou částí holin „polozalesněných“ pravými pionýry na 30 – 50 % jejich plochy, se zbytkem (70 – 50 %) ponechaným přírodnímu vývoji mezi skupinami pionýrů (včetně ponechání jisté větší části případně asanovaného dřeva v lese), příp. s dolesněním za desítky let podle jeho výsledků. Proti omezené části vybraných holin zcela ponechaných přírodnímu vývoji sukcesí nelze podle mne nic namítat.
Zásadní, velký rozsah bezzásahových území, ať je to kdekoliv, je podle mne ve střední Evropě škodlivý. Důvod: takový vývoj lesa potenciálně obsahuje i takové přechodné vývojové fáze (stadia), které jsou vysoce labilní a dosažení závěrečného stabilního typu lesa mohou výrazně oddálit s nepředvídatelnými riziky, pro „civilizovanou“ oblast takového výskytu z různých důvodů málo přijatelnými, resp. přirozená sukcese může být nejistá, někdy velmi dlouhá.
Ing. Milan Košulič st.
Prosinec 2007
Swiss Replica Watches | replica watches https://www.bassreplica.com