Vliv pěstění lesa na genetické zdroje
(3.12.2003 19.12, Milan Košulič st.)
Populace lesních dřevin jsou základním výrobním prostředkem produkce dřeva a ostatních funkcí lesa. Jejich optimálnímu plnění relativně nejlépe vyhovuje les blízký přírodě a v něm co nejpřirozenější charakter lesních dřevin. V procesu trvalosti lesních ekosystémů k tomu dochází přenosem genetických informací v populacích dřevin z generace na generaci. Ten má rovněž fungovat způsobem blízkým přírodě. Tento proces je ovlivňován procesy evolučními, ale v hospodářských lesích také činností lesníků. Přitom jde o to, aby přirozené vlastnosti dřevin nebyly negativně dotčeny. O tom, jak dalece některá lesnická opatření mohou ovlivňovat genetickou strukturu populací lesních dřevin, pojednává tento článek. Vychází z informací MÜLLERa (2001) z lesnického spolkového výzkumného institutu ve Vídni.
V lesnické praxi mají dosud převahu aspekty ekologické, vedle ekonomických (spíše v obráceném pořadí). Genetická hlediska jsou obvykle druhořadá. Převážně se omezují na zachování genofondu lesních dřevin a opatření s tím spojená. Tímto článkem se pohled na genetická hlediska poněkud rozšiřuje, a to na skutečné genetické účinky konkrétních pěstebních akcí.
Pěstební opatření většinou mají bezprostřední důsledky na genetické informace, zakotvené v genech jedinců populací lesních dřevin, které se podílejí na látkových a energetických tocích celého ekosystému. Je-li genetická struktura populací dřevin změněna, je zachování ekosystému za stávajících a budoucích podmínek prostředí závislé na nové adaptační schopnosti a kapacitě populace.
Jak se na genetické struktuře populací dřevin uplatňují některá pěstební opatření?
Přirozené zmlazení
Přirozené zmlazení sice vytváří nejpřirozenější podmínky pro reprodukci lesa, ale přesto při něm mohou vznikat některé rušivé vlivy potenciálně vedoucí k modifikování genetických struktur:
- Málo semenných stromů, které se svými semeny podílejí na vzniku potomstva; to zvyšuje riziko snižování nebo přímo ztráty genových variant (genetický drift). Toto riziko vzrůstá při holosečné obnově s ponecháváním několika výstavků nebo při řídkém porostním zápoji.
- Krátké obnovní doby, v krajním případě omezené na jeden jediný semenný rok. Mohou genetickou proměnlivost potomstva změnit nebo redukovat.
- Nerovnovážnost v párovacím systému; buď cílenou podporou rodičovských stromů s vybranými vlastnostmi nebo omezením cizosprašnosti, které může vést k vyšším inzuchtovým efektům (inzuchtová deprese).
Dosavadní zjištění však naznačují jen překvapivě malé rozdíly mezi přirozenou obnovou a současným výchozím porostem. I když byl zjištěn v jednom porostu borovice Sabineovy (Pinus sabiniana) vyšší podíl inzuchtu na základě částečného samoopylení v embryích semene proti porostu, zmizely znaky inzuchtu u 10 až 20letých rostlin ze zmlazení přírodním výběrem nevhodných jedinců. Inventury populací smrku, modřínu a kosodřeviny v různých částech Alp poskytly jen malé rozdíly genetických struktur mezi starým porostem a zmlazením.
Clonná seč
Projevuje se proměnlivě. Zkoumané velkoplošné clonné seče v douglaskových porostech v Oregonu nevykazovaly žádné signifikantní rozdíly mezi starým porostem, jeho semenem a z něj vzniklým zmlazením. To se odvíjí z velké efektivní četnosti jedinců populace, z velké diverzity uvnitř porostů a z vysokého podílu cizosprašnosti v důsledku nenarušených poměrů opylování. Právě tak poskytlo jen malé rozdíly porovnání smrkových lesů na Slovensku mezi pralesy a přirozeně obnovenými lesy.
V bukovém zmlazení po velkoplošné clonné seči v Sollingenu (SRN) došlo však ke zvýšenému podílu samosprášení, a to v důsledku prořídlé porostní struktury v porostní cloně a s ní spojeného sníženého počtu potenciálních párových partnerů. Tím se zvýšilo zastoupení homozygotních semen se sníženou šancí na přežití z nich vzniklých semenáčků.
Pozitivní skupinovitě clonná seč (Femelschlag)
Rozdíly v četnosti určitých genových variant (= allely) mezi ostrůvky nárostu (zmlazení) jednoho bukového porostu obnovovaného skupinovou clonnou sečí byly podstatně větší než ve zkoumaných bukových porostech v Bavorsku po velkoplošné clonné seči. To znamená, že geograficky daleko od sebe vzdálené porosty mohou být více příbuzné než separované ostrůvky nárostů v témže porostu. Toto nerovnoměrné rozdělení genových četností v ostrůvcích nárostů je způsobeno zvýrazněnou genetickou převahou nejblíže stojících starých stromů. Teprve když se všechny ostrůvky zmlazení sečtou, blíží se střední hodnota genové četnosti témuž u starého porostu.
Z toho lze odvodit, že skupinovitě clonná seč při pomalé maloplošné obnově v dlouhé zmlazovací době pečuje o nedotčený tok genů; a dále i to, že získávání náletových semenáčků jen z malého počtu těchto ostrůvků je vhodné se vyhýbat.
Adaptační schopnost jedle ve výběrném lese se zmenšuje
Výzkumy genetické proměnlivosti jedle bělokoré ve výběrných lesích v porovnání s lesem věkových tříd ukázaly, že jedle z výběrných lesů vykazuje vyšší podíl homozygotních jedinců. Tento fenomén se vysvětluje homogenním a po delší dobu konstantním prostředím s kontinuálním zastíněním zmlazení v čase a prostoru. To poskytuje homozygotním a na zvláštní podmínky dobře přizpůsobeným jedincům selekční výhody - proto se jejich zastoupení zvyšuje. Dokud se podmínky prostředí nemění, není toto dobré přizpůsobení k nim žádnou nevýhodou. Je však vykoupeno sníženou adaptační schopností. Ta pak může způsobit v populaci jedle při drastické změně podmínek prostředí, ať už změnou klimatu nebo pěstebních postupů, problémy. Jde o důsledky tzv. stabilizující selekce, při které vlastnosti klimaxových dřevin krystalizují a stávají se z nich specialisté na určité prostředí klimaxu.
Selekční procesy probíhající za specifických podmínek prostředí výběrného lesa, vedoucí k vysokému přizpůsobení, jsou také příčinou menších rozdílů genetické proměnlivosti různých vývojových stupňů, ačkoliv jednotlivé výškové stupně výběrného lesa vznikly za různých podmínek kvetení a fruktifikace.
Z toho lze odvodit: výběrný les je sice velmi vhodný pro zachování vysoké míry přizpůsobení populace jedle daným podmínkám, ale malou proměnlivostí dráždivých podnětů prostředí vytváří špatné předpoklady pro zachování adaptační schopnosti - přizpůsobivosti při měnících se podmínkách.
Umělá obnova lesa
Oproti přirozené obnově poskytuje umělá obnova více možností narušovat genetickou integritu:
- nejistotou při získávání semene: kvalitou semenných zdrojů, počtem a rozdělením semenných stromů, omezením na jeden jediný semenný rok;
- výběrem dřevin nevhodného původu;
- školkařskými výpěstky: selekčními postupy za optimálních pěstebních podmínek ve školkách, které se od přirozených selekčních podmínek liší; rozdělením produkce do geneticky různých subpopulací tříděním semenáčků a sazenic podle výškových tříd a obvykle vyloučením těch nejmenších rostlin;
- nedostatečnými selekčními možnostmi při podstatně menších počtech sazenic na jednotku plochy v kulturách.
Také pro tyto obavy již poskytuje lesnická genetika kalkulace, které kvantifikují důsledky těchto rušivých vlivů. K tomu některé příklady:
Příliš málo stromů, z nichž se sklízí semeno.
Počítačová simulace pro geneticky definovaný modřínový porost ve Vídeňském lese ukazuje souvislost mezi počtem sklizených stromů a počtem tím získaných genotypů v poměru k celkovému počtu genotypů v porostu. Je-li sklizeno jen 5 náhodně vybraných stromů, vyskytuje se ve vzorku sklizeného osiva jen 50% možných genotypů, při 20 sklizených stromech 80%. Při skupinovém výběru jsou tyto hodnoty poloviční.
V rakouském semenářském zákoně se ukládá sklizeň z minimálního počtu 20 stromů u porostotvorných dřevin, z 10 stromů u vedlejších dřevin. Podle uvedených kalkulací nejsou tyto počty nijak nadsazené a přesto jsou kolegy kritizované jako "šikana".
Školkařské efekty
Podle výškových tříd tříděné smrkové a jedlové semenáčky se vzájemně zřetelně liší svou genetickou strukturou. Při porovnávání školkařských výpěstků s rostlinami z přirozeného zmlazení byl zjištěn u semenáčků ze školky nadbytek homozygotních jedinců, kteří se vyznačují větší náchylností k biotickým a abiotickým stresových faktorům. Třídění podle velikosti by mělo být, co do genetického hlediska, posuzováno v budoucnosti kritičtěji.
Podle možností mají být pěstební podmínky ve školkách podobné podmínkám na místě budoucí výsadby. Koncentrace velkého počtu původních malých školek, rozptýlených v různých výškových polohách, do centrálních velkých nížinných stanovišť může mít z ekologického hlediska své výhody, ale z genetického hlediska se projevuje homogenizací podmínek prostředí nevýhodně, a to chybějící eliminací neadaptabilních, inzuchtem zatížených jedinců.
Nedostatečná selekce
Čím menší je hustota sazenic při obnově, tím menší je efektivnost selekčních procesů a tím vyšší je pravděpodobnost ztráty genů. Kalkulací pro populaci jedlových semenáčků se zjistilo, že při hustotě 2500-3000 ks je zastoupeno jen 0,8 % teoreticky možné genetické proměnlivosti na 1 ha.
Zejména při obnově listnatými dřevinami je současná praxe zakládání budoucí populace jen několika stovkami odrostků na hektar, opatřenými různými kmenovými chrániči, apriori z genetických důvodů odsouzena ke ztroskotání.
Obhospodařování porostů
Drastická redukce počtu stromů v mladých porostech, selektivní probírky, odstraňování stromů nežádoucích vlastností v případě korelace těchto znaků s genetickou pestrostí nebo podpora potlačených stromů v případě genetických rozdílů uvnitř sociálních tříd mohou způsobit genetické modifikace. Ne vždy však takové korelace existují, a proto také ne vždy mají příslušná pěstební opatření genetické důsledky a ne vždy jsou přímo geneticky podmíněné. Rovněž pro tyto obavy mohou být uvedeny příklady k orientaci o důsledcích pěstební aktivity.
Vidličnatost mladých buků
Mezi genetickými parametry a vidličnatou formou v mladé bučině nebyla shledána žádná závislost. Místo toho se ukazuje jistá souvislost mezi heterozygotním jedincem a schopností proleptického růstu výhonů z pupenů, které se vytvořily v běžném roce (proleptické výhony jsou ty, které raší z laterálních, tj. bočních pupenů při bázi vrcholového pupenu). Má se zato, že heterozygotní individua mohou reagovat na varírující podmínky prostředí při rychlejším uvolňování spíše proleptickou tvorbou prýtů a v důsledku toho vidličnatěním při plném oslunění. Odstraňování jedinců s proleptickým zakládáním výhonů vede proto ke zřetelnému snižování podílu heterozygotů a tím ke snižování adaptačního potenciálu.
Redukce počtu jedinců v mladých borových porostech
Slabší redukce počtu stromů, asi z 12000 ks na 4000 ks nemají žádný nebo jen malý účinek na genetickou strukturu zbývajícího porostu. Naproti tomu drastická redukce až na 1000 ks zbývajících stromů mění ji značně. Podpora vybraných stromů odstraňováním jim škodících jedinců zdá se jak z pěstebního tak genetického hlediska výhodnější než radikální redukce o více než 50% jedinců.
Těžba cílových tlouštěk
Výzkum v bukových porostech ukázal, že při těžbě cílových tlouštěk vznikají značné rozdíly mezi zbývajícím kolektivem (střední a potlačené stromy) a vytěženými stromy nad 50 cm výčetní tloušťky. Jelikož tlustší stromy by za přirozených podmínek na základě své vitality (a zpravidla i mocnějšího tloušťkového přírůstu) přežívaly déle, dochází při těžbě cílových tlouštěk k větším odchylkám od přírodního vývoje než při "normální" výběrné těžbě. Těžba cílových tlouštěk by se proto měla zahájit až po dostatečném zmlazení stromů určených k těžbě.
Výběrná probírka
K podobným výsledkům vedlo porovnání obhospodařovaných a neobhospodařovaných mladých bukových porostů. Probírky neměly žádný negativní vliv na genetickou proměnlivost a tedy ani na adaptační schopnost pěstovaných porostů. Naopak pěstebním výběrem se podpořily vitální, sociálně vládnoucí stromy, které současně měly vyšší zastoupení heterozygotních jedinců, u nichž lze předpokládat vyšší odolnost. Z genetického hlediska jeví se výběrná probírka jako urychlení přírodní diferenciace - toliko předbíhá přírodní výběr. Domníváme se, že pěstební výběrová hlediska ve značné míře odpovídají těm přirozeným hlediskům a lze tudíž očekávat jen relativně malé selekční účinky, jelikož fenotypické znaky, jako je tvar kmene nebo vidličnatost, jsou poměrně málo dědičné.
Převod lesa věkových tříd na výběrný les
Možnost převodu lesa věkových tříd na výběrný hospodářský způsob je spojena s možností reakce podružného porostu (střední a dolní vrstvy), to znamená, zda tato část porostu může být zapojena do dalšího vývoje porostu směrem k výběrnému tvaru. Klíčová otázka vstupu do pěstebního konceptu zní: existují mezi sociálními vrstvami genetické rozdíly?
Výzkumy u jedle různých sociálních tříd zjistily, že střední stupeň heterozygotnosti stromů sociálně slabších jedlí se dokonce zvýšil. Běžný názor, že vyšším podílem heterozygotie se zvyšuje růstová intenzita, však není přinejmenším u jedle potvrzen. Jako možné vysvětlení příčiny toho se nabízí specifické chování jedle jako stinné dřeviny. Zatímco se dosavadní výsledky vztahovaly na slunné dřeviny pionýrského charakteru, má jedle zcela odlišný reakční potenciál: pro ni není důležité rychle získat v mladém věku postavení v korunovém prostoru proti svým konkurentům; může totiž po dlouhou dobu přežívat pod clonným tlakem. V případě jedle mohou být i stromy 3. až 5. třídy Kraftovy stupnice integrovány do výběrné hospodářské formy. Jako kolektiv s vyšší heterozygotií jsou rovněž zásobárnou malého výskytu těch genů, které možná pro budoucnost mají význam a zvyšují tak nejen fyziologický, ale i evolučně funkční adaptační potenciál.
V bukovém porostu byly zjištěny značné genetické rozdíly mezi dobře formovanými vybranými stromy s nejnižší genetickou proměnlivostí a těmi, které jim škodily a vyznačovaly se nejvyšší genetickou proměnlivostí. Podrost zaujímal postavení mezi oběma skupinami stromů. Na základě tohoto rozdělení genetické proměnlivosti populace buku bychom mohli soudit, že odstranění vitálních potlačených stromů by vedlo k těžkému zásahu do genetické proměnlivosti zbývajícího porostu. Pro následující tři scénáře byly simulovány následky pěstebních opatření:
- "status quo": všechny tři skupiny před zásahy,
- po zásahu:
- vybrané stromy a dolní vrstva zůstává,
- vybrané stromy a jim škodící zůstávají. Vyvíjí se halový porost, který reprezentuje nejpravděpodobnější vývoj bez zásahu.
Simulace překvapivě ukázala jen zanedbatelné rozdíly mezi těmito třemi scénáři v genetické variabilitě. Efekty odstranění škodících stromů byly genetickými znaky dolní porostní vrstvy výrazně kompenzovány.
Závěr
Dlouhodobé zachování vysokých účinků jednotlivých funkcí lesního ekosystému pro zachování jeho trvalosti nutně vyžaduje respektování genetických vlivů pěstebních opatření na dlouhodobé udržení jejich přirozených vlastností a schopností. Důvodem je to, že některá pěstební opatření se mohou více či méně nepříznivě projevit v genetické struktuře následných generací dílčích populací některých dřevin, např. poklesem heterozygotie, zvýšením podílu pionýrských genotypů apod.
Nejhojnější pěstební opatření - těžební (neholosečný) výběr stromů k těžbě nemusí být v protikladu ke genetické trvalosti, když se dodržují určité zásady (zapojení co největšího počtu semenných stromů do obnovy, a to přirozené nebo pro sběr semene k produkci sazenic pro obnovu umělou, využití co největšího počtu semenných úrod pro obnovu, maloplošné způsoby obnovy místo jednorázových velkoplošných postupů - zejména v bukových porostech).
Umělá obnova dává nejvíce příležitostí k narušení genetické struktury následných generací (příliš málo stromů, z nichž se sklízí semeno, třídění výpěstků podle výškových tříd, malý počet sazenic na zalesňované ploše, zejména malé počty poloodrostků - odrostků).
Velmi silná redukce počtu stromů při porostní výchově značně mění genetickou strukturu zbývajícího porostu. Z genetického hlediska je výhodnější podpora vybraných stromů odstraňováním jim škodících, než intenzivní celoplošný výběr.
Využívat těžbu cílových tlouštěk je vhodné, až se tlusté cílové stromy uplatní vícenásobným nasemeněním v přirozené obnově.
Probírky neměly žádný negativní vliv na genetickou proměnlivost a tedy ani na adaptační schopnost pěstovaných porostů. Měly spíše vliv příznivý, jelikož zvýšily zastoupení heterozygotních jedinců s vyšší ekologickou odolností. Rovněž se zjistilo, že fenotypické znaky (tvar kmene, vidličnatost aj.) jsou poměrně málo dědičné, takže jejich předčasná a přemrštěná redukce, plní-li dosud užitečné pěstební či ekologické funkce, je zbytečná.
Z uvedeného je zřejmé, že některá pěstební opatření, která se zdají být z pěstebního hlediska zcela správná, nemusí být taková v genetickém smyslu (viz např. u přirozené a umělé obnovy), ačkoliv se mohou nepříznivě projevit až v dlouhodobém pohledu a být tudíž závadná ve smyslu trvalosti hospodaření v lesích. Nesporně by proto mělo být genetické hledisko pěstění lesa součástí koncepce trvale udržitelného hospodaření v lesích.
Milan Košulič st.
V databázi nebyl nalezen záznam požadovaných vlastností.
Swiss Replica Watches | replica watches https://www.bassreplica.com