Genetické problémy jedle bělokoré
(17.11.2004 11.16, M. Košulič st.)
Jedle je ekologicky a proto i pěstebně komplikovaná dřevina. Vyznačuje se totiž řadou zvláštností, které její pěstování velmi ztěžují (HORNDASCH 1993, LARSEN 1986). Nikoliv bezdůvodně je lesníky nazývána "mimózou" mezi našimi dřevinami. WIEDEMANN (1927) dokonce považuje jedli za nejnespolehlivější z našich dřevin. Jen vzpomeňme tzv. "odumírání jedle", které trápí již několik generací lesníků. Vůbec tedy nejde o nový jev 20. století a důsledek průmyslové exploze se známým doprovodným znečištěním ovzduší a půdy prakticky v celé střední Evropě, jak se často uvádí. Ostatně většinou malá koncentrace škodlivin v jehličí i v imisních oblastech "imisní hypotézu" odumírání jedle nepotvrzuje (SCHÖNBORN a WEBER 1981), ačkoliv imise zřejmě mají nepřímý vliv (snižováním rezistence jedle proti mrazu a suchu). Odumírání jedle má dosti dlouhou historii. Docházelo a dochází k němu i tam, kde imise nejsou. Na tom, že vysvětlováním příčin tohoto chorobného stavu jedle se zabývaly desítky monokauzálních teorií, se bezpochyby podílela právě bioekologická komplikovanost této dřeviny. Hledání příčin odumírání jedle a vůbec její komplikovanosti vně rostliny dodnes nevedlo k úspěchu. Bylo nutné obrátit pozornost na rostlinu samotnou, její ekologii, genetiku populací, původ (provenienci), tzn. zkoumat "věc" spíše genekologicky než patologicky.
Geografická proměnlivost jedle
Skutečnost, že se intenzita a rozsah onemocnění jedle v 2. polovině 20. století více či méně, někdy zcela zásadně liší podle zeměpisné polohy původu jedle, nemohla badatelům uniknout: zatímco ve střední Evropě se odumírání jedle běžně vyskytuje téměř všude, ve Francii i v sev. a střední Itálii, v Kalábrii na jihu Itálie a na Korsice je jedle zdravá, stejně jako jedle východních a jižních Karpat, na jihu býv. Jugoslávie a Bulharska. Mimo přirozený areál jedle se její onemocnění vyskytuje v severozáp. Německu a Dánsku. Ale nepůvodní jedlové porosty na západním pobřeží jižního a středního Norska, tj. přes 1500 km severně od severní hranice jejího přirozeného areálu, mají vynikající vitalitu a jsou bez symptomů onemocnění. To ukazuje na to, že teprve tam na severu se středoevropská jedle mohla správně rozvinout. Snad proto, že hned na počátku své reemigrace byla specializována na podobné klimatické poměry.
Bylo tedy zřejmé, že provenience jedle je tím důležitým, ne-li rozhodujícím místem v její náchylnosti k onemocnění a vůbec k problémovému ekologickému chování.
První provenienční výzkum DENGLERa (1905) ve Švýcarsku s domácími proveniencemi žádné podstatné rozdíly v ekologickém chování jedle nezjistil. Konstatoval "stejnost" jedle jako její charakteristiku. Teprve pozdější výzkumy, zvláště LARSENa a SCHAFFa (1985) a LARSENa (1986) poskytly nový obraz jedle. Podle něj se malou proměnlivostí a morfologickou stejností projevuje jen středo- a západoevropská jedle, kdežto kalábrijská jedle (z jihu Itálie) se vyznačuje velkou proměnlivostí a adaptabilitou k prostředí. V dlouholetém (45+ let) provenienčním pokusu v Dánsku se podobnou proměnlivostí a vysokou adaptabilitou projevila i provenience z Makedonie. Naproti tomu jedle ze západní a střední Evropy symptomy nemoci měly. Přibližně totéž jako shora uvedený výzkum potvrdil i provenienční pokus založený v r. 1925 v severní Itálii (Vallombrozo). Kalábrijská jedle měla zřetelně větší vitalitu než domácí provenience.
Jedle v glaciálních refugiích a za reemigrace
Podle LARSENa (1986) je nutné hledat příčiny genetické proměnlivosti jedle v jejím chování v refugiích během poslední ledové doby. Dnes se uznává, že jedle přežila poslední zalednění v jižní a střední Itálii. Její reemigrace začala před cca 12000 roky přes Apeniny a Alpy do horských oblastí východní, střední a západní Evropy (LANGER 1963, ZOLLER 1974 aj.). V italských refugíích tehdy převládalo sucho. Proto se tam nevyskytovala velká souvislá lesní území, ale spíše soliterní zbytky (jednotlivé stromy a jejich skupiny) někdejší zonální lesní vegetace. Šlo asi o více zeměpisně od sebe oddělených malých refugií ve střední a jižní Itálii. Jih Itálie (Kalábrie) na tom byl klimaticky poměrně nejlépe: více srážek, vysoké pohoří (okolo 2000 m n. m.) v blízkosti moře. Při náhlém zhoršení klimatu (mladší a starší doba tundry) to jedli umožnilo rychlou migraci do klimaticky právě příznivější oblasti. Tím si lze patrně vysvětlit zachování její vysoké proměnlivosti a adaptační schopnosti. Tím se asi spíše podobá evropské jedli před ledovou dobou.
Větší proměnlivost a adaptační schopnosti jihoevropské jedle (Bulharsko, Makedonie, sev. Řecko) si lze do jisté míry vysvětlit i introgresní hybridizací s Abies cephalonica.
Důvod, proč konkurence silně schopná kalábrijská jedle v poledové době nereemigrovala směrem na sever, absentovala při osídlení celé střední a východní Evropy a přenechala tento proces jedli ze středoitalského prostoru (Abruzo), vysvětluje LARSEN (1986) takto: mezi jižní Abruzo a Kalábrií nevytvářejí Apeniny žádný souvislý horský řetěz, na němž by mohla probíhat poledová reemigrace jedle. S dozníváním würmského glaciálu se kalábrijská jedle v tomto prostoru silně rozšířila a zůstala tam dodnes prakticky izolována; jedle severnějšího refugia (z prostoru Abruzo) však měla před sebou volnou cestu, ve které jí "nepřekážel" žádný jiný jehličnan. Ekologickou niku plně využila pro sebe.
Podle hypotézy o omezených migračních možnostech kalábrijské jedle za posledního glaciálu muselo se refugium (spíše refugia) v této době vyskytovat severně od Kalábrie, tzn. pro reemigraci nejblíže možně. Během zhoršených klimatických podmínek (sucho, chlad, snad pronikající hluboko na jih) ke konci ledové doby (mohla přežívat jen za zvláště příznivých půdních poměrů) se nemohla diferencovat, ba lze předpokládat vznik silné jednostranné selekce. Ta byla spojena se zúžením genetické proměnlivosti. Také četnost jedinců dané populace silně poklesla a tím se zřejmě uplatnil i genetický drift, který její genetickou pestrost dále snížil. "Selekcí byla refugiální populace tak silně zúžena a specializována, že neměla potřebnou genetickou variabilitu (flexibilitu), aby se na časově a prostorově heterogenní prostředí poledové střední Evropy přizpůsobila", uvádí LARSEN (1986). Z toho lze usoudit, že takto dotčená jedle musela v celé střední Evropě nutně reagovat degenerativními projevy, až stadiem odumírání, jakmile se jeden či více faktorů prostředí výrazně změnily, tj. faktorů, na které jedle svou adaptabilitou prostě nestačila. To ovšem také znamená, že se na takové prostředí poledové Evropy nedokázala ani přizpůsobit na všech reemigračních cestách. To následně vysvětluje, proč jedle střední Evropy jako první dřevina reaguje na zvyšující se ekologickou zátěž prostředí a je považována za "bioindikátor" znečištěného ovzduší. Podle MANIONa (1981) je třeba pohlížet na předpokládanou zúženou genetickou proměnlivost a adaptační schopnost středoevropské jedle jako na základní, stále přítomný predispoziční stresor, který jedli senzibilizuje jako "spouštěcí stresor".
Je otázka, zda jedlové problémy ve střední Evropě lze vyřešit zaváděním kalábrijské jedle. Jak se zdá, je to zatím možné jen v Dánsku. Pro další oblasti Evropy jsou nutné dlouhodobější provenienční pokusy, aby se ověřila především její odolnost k mrazu.
(Napsáno s využitím výzkumu J.B. LARSENa, 1986: "Das Tannensterben: Eine neue Hypothese zur Klärungh des Hintergrundes dieser rätselhaften Komplexkrankheit der Weißtanne (Abies alba Mill.)
Swiss Replica Watches | replica watches https://www.bassreplica.com