K proměnlivosti jedle a proč vyžaduje v mládí vývoj „ve stínu“

(30.11.2005 21.30, Milan Košulič st.)

Jedle: stínomilná nebo stín snášející dřevina?

(Do Lesu zdar)

Nejde o žabomyší spor dvou znesvářených skupin lesníků, ale o názorový rozdíl, který může vyústit v zásadně rozdílné postoje především k podmínkám její obnovy. Při nesprávném pochopení bioekologických, zejména světelných nároků jedle při její obnově (v souvislosti se snášenlivostí světla či světlomilností) totiž pravděpodobně může dojít v budoucím životě špatně založených populací opět k jejímu existenčnímu selhání a současně k podstatným změnám její populační genetické struktury s deprimujícími biologickými následky. Z jedle se genetickým posunem může stát slunná dřevina pionýrského typu, ale s abnormálními vlastnostmi, podobně jako se jí víceméně stal i smrk holosečným hospodářstvím během posledních dvou století. V důsledku toho by pravděpodobně došlo k nenahraditelné škodě na odolnostním a produkčním potenciálu jedle, ke ztrátě její fenomenální dlouhověkosti, ušlechtilosti a krásy.Omega De Ville Ladymatic Replica
K této poznámce mne přimělo několik sporných sdělení v jednom příspěvku ve sborníku z konference o jedli v Srní 31.10.- 1.11 2005: „Jedle bělokorá je dřevina stín snášející, nikoliv stinomilná. (...) Všeobecně zažitý názor o nutnosti zástinu jedle v nejmladších vývojových stadiích je dnes možno považovat za překonaný. Jedlová kultura založená na volné ploše ze sazenic, které byly pěstovány ve školce v podmínkách plného osvětlení, velice dobře odrůstá a vyvíjí se.“ Poslední větě v předmětném příspěvku předchází, nemýlím-li se, tak trochu protimluv: „ Obecně jedle preferuje vyšší vzdušnou vlhkost, což může být jeden z důvodů, proč u nás jedle vesměs špatně snáší mikroklimatické podmínky na holinách otevřených výsušným větrům.“ A dále: „ Jedlové kotlíky by měly být již od třetího věkového stupně postupně uvolňovány tak, aby byly zajištěny všechny potřebné podmínky k rychlému růstu.“
Pokud autor zmíněného pohledu na jedli neposkytne seriózní důkaz, nebo aspoň něčím podepřenou hypotézu, že ta jedle, která „ velmi dobře roste na holině“, je také schopna přežít 120, lépe 150 let ve zdraví, plodnosti a nakonec i dobrého objemu a aspoň někteří její jedinci budou moci dále dosáhnout nejméně dvojnásobku tohoto věku (ovšemže nikoliv z produkčních, ale z přírodovědných a estetických důvodů), pak je autorem sdělený názor v jedlovém problému přinejmenším nepřijatelný. Pokusím se to v tomto příspěvku vysvětlit, ačkoliv mnohé o tom jsem již uvedl v několika předchozích článcích v Lesu zdar (9/2003, 2/2005) a v Listárně LP (1/2005).
Světlosnášenlivost“ a „světlomilnost“ jsou dvě zcela odlišné věci. Nesouhlas s názorem, že jedle je dřevina stín snášející, nikoliv stínomilná, opírám o dále uvedená konstatování.
Proč jedle vyžaduje v mládí období tlumeného růstu
Kritickými důsledky změn růstového rytmu dřevin se zabýval v Sasku MEYER (1957) při hledání příčin odumírání jedle na severní hranici jejího rozšíření. Na základě četných analýz kmenů jedle s normálními korunami a růstových závislostí podle BACKMAN-WECKa odvodil průběh „normální vývojové přímky“. Totéž provedl pro nemocné a špatně rostoucí jedle. Z průběhu vývojové přímky zdravých a nemocných stromů usoudil, že vývoj všech zdravých stromů probíhal v mládí pomaleji než stromů s deformovanými korunami a nemocných. To znamená, že jedle v šetřených stejnověkých porostech nepřekonala v mládí období tlumeného růstu.
K tomu BEZAČINSKÝ (1962) dodává: „Rychlým uvolňováním nárostů a dokonce podněcováním růstu sazenic již ve školkách měníme průběh růstu jedle v prvních letech vývoje. Právě tím se pravděpodobně formuje, podle BACKMANA, specifický růstový rytmus dřevin. A jedle jako stinná dřevina reaguje na změněné podmínky. Je možné, že se tímto způsobem stává z klimaxové dřeviny dřevina pionýrská, tj. se změněným růstovým rytmem v mládí, raným dospíváním, ale také s dřívějším stárnutím a s menší konečnou hmotou. Tato násilná změna vývoje organizmu se může projevit snížením jeho odolnosti a predispozicí pro onemocnění a možná se projevuje i změnou dědičných vlastností.“
K jinému způsobu šíření jedle (pod porostem) uvádí KORPEĄ (1962): „Jedle v přirozených podmínkách snáší i velmi dlouhou dobu útlaku, aniž by to oslabovalo její životní energii. Avšak jedle, která se již více generací vyvíjela v podmínkách holosečného lesa bez delší ochrany clonou mateřského porostu, změněnou povahou vyžaduje od počátku vývoje zvětšený světelný požitek. V případě, že se znovu dostává po delší dobu do útlaku clony, nedovede se náhle této změně přizpůsobit a životně se oslabuje. Právě toto životní oslabení dlouhým cloněním může být příčinou, že tyto porosty jedle jsou málo odolné vůči poškozování dříve vzpomínaným škůdcem (obalečem jedlovým).“
Z novějšího šetření (VINŠ 1982), a to z letokruhových analýz při výzkumu ústupu jedle v Beskydech vyplynulo, že „odumírající jedle s více proschnutými korunami a výraznějším poklesem přírůstu v poslední době zpravidla vykazovaly podstatně vyšší tloušťkový přírůst v mládí než relativně zdravější jedle s méně proschlými korunami v témže porostu. Naznačuje to větší ohrožení v mládí rychleji rostoucích uvolněných jedinců jedle ve srovnání s jedinci postupně odcloňovanými s pomalejším vývojem.“ Replica Rolex Datejust 28MM
Co to znamená být dřevinou „stín snášející“
„Stín snášet“ by mohlo také znamenat, že stín (zaclonění) příslušná dřevina strpí bez podstatné újmy na své vitalitě, ale přece jenom s jistou, byť zpočátku jen mírnou tendencí jejího poklesu, kdežto optimálně roste a vyvíjí se za plného oslunění, tedy na holině. „Něco snášet“ pravděpodobně tedy znamená i to, že taková vlastnost jedince dříve nebo později selže a vystaví jej nedostatkům vyvolávajícím stres. Ten způsobí další pokles vitality, snížení konkurenční schopnosti vůči jiným druhům s rizikem vytlačení z biotopu. Nedojde-li brzy přímo k extinkci jedinců takové populace, vznikne její proředění (s dalším úbytkem proměnlivosti genetickým driftem), chronické oslabení, snížení ekostability spojené se zvýšeným ohrožením abiotickými vlivy a škůdci, a nakonec přece dojde k odumření stromu. Takový evoluční scénář se vyskytuje u jedle rostoucí po dlouhou dobu v přiměřené porostní cloně, v přírodním či výběrném lese, jen zcela výjimečně. I. MÍCHAL uvádí (1999), že k překryvu dvou generací jedle dochází v přírodních lesích v rámci generačního vývojového cyklu po dobu 150 let na ploše 33 až 83%. Tady již sotva jde o snášenlivost porostní clony. Spíše to je geneticky podmíněný návyk (a nakonec přímo potřeba), vykrystalizovaný stabilizačním výběrem opakováním mnoha generací „na stejném místě“.
Ještě jeden důkaz špatného vývoje chybně, tj. na holině kultivované jedle: V severozápadoněmeckých zalesněných oblastech ve víceméně čistých porostech jedle vykazuje prudký vzestup výškového vzrůstu v mládí a poměrně nízký věk při relativně vysoké produkci (to v podstatě potvrzuje výzkum MEYERa – moje pozn.). Naproti tomu jedle se ve svém přirozeném areálu vyznačuje tlumeným růstem v mládí při vysokém věku, ovšem také jen tehdy, když její obhospodařování odpovídá jejím zvláštnostem jako klimaxové dřevině ve vícevrstevném smíšeném porostu. Pokud tomu tak není, vykazuje i zde obraz veskrze podobný tomu, jak shora uvedeno, tj. na severním území s kultivovanou jedlí. Zmíněné chování jedle pěstované s využitím umělé obnovy lze v praxi vidět v růstové oblasti Ostfriesland. U jedle, rostoucí tam ve stejnověkých, čistých porostech, resp. ve směsi se stejnověkým smrkem, dochází ve 100 letech ke vzrůstajícímu úhynu, takže se na tomto území již žádné nedotčené starší jedlové porosty nevyskytují.
Z citovaných výzkumů a po staletí známého vývoje jedle v pasečném hospodářství je velmi pravděpodobné, že ke zmíněnému špatnému vývoji jedle obnovené na holině dříve nebo později skutečně dojde (k tomu např. u DANNECKERa (1955) čteme: „tam, kde bylo hrubě pasečeno, byla jedle v netušené míře vytlačena“.
U dlouhověké jedle je tudíž podstatné nejen jak rychle roste v mládí, ale i to, zda jí vitalita a produkční schopnost „vydrží“ po celý dlouhý život a zda se vůbec dlouhého věku, odpovídajícího její biologické přirozenosti, dožije. Růst jedle na holině by mohl být biologickým ekvivalentem růstu od počátku pod porostem, kdyby její počáteční velmi dobrý růst na holině za dispozice plného oslunění setrval i nadále až do vysokého věku biologického stárnutí, tzn. bez genetických, zdravotních, stabilizačních a produkčních změn k horšímu. Tomu tak ale pravděpodobně není, neboť lze důvodně předpokládat, že u jedle od počátku rostoucí na holině ke zmíněným změnám dochází.
Proto je třeba považovat jedli za dřevinu stinnou, a to stínomilnou, „přísně“ vyžadující zachování přirozeného růstového rytmu tlumením růstu v mládí vyvolaným přiměřenou porostní clonou.
Jedle je dřevina genekologicky proměnlivá
Zase tak „jednoduché“ a přímočaré to ale není. Jedle se na celém území svého přirozeného rozšíření neprojevuje genekologicky jednotně: na jedné straně se některé její populace skutečně chovají jako klimaxový druh nacházející optimální růstové podmínky v nitru přírodního a výběrného lesa s dlouhodobým stíněním jako jedna z hlavních dřevin, ale jiné její populace rostou v mládí velmi dobře na holině za plného oslunění a chovají se jako typická dřevina pionýrská. A dále: vedle geografických oblastí s ještě nedávným (někde dosud trvajícím) tzv. odumíráním jedle byly (jsou) oblasti bez výskytu tohoto jevu, a to tam, kde se jedle vyznačovala širokou genetickou proměnlivostí, např. v jižních částech Evropy. Ale tam, kde ji postrádala (hlavně ve střední a západní Evropě), bylo (je) odumírání jedle hojným jevem. To podle názoru některých autorů spočívá v proměnách genetické variability během její evoluce, jednak původní, jednak změněné, u různých proveniencí odlišné. Pro přehlednost a co do pořadí vzniku lze tyto evoluční změny označit jako primární a sekundární.
K primární změně genofondu jedle došlo v rámci fylogenetického vývoje ještě v refugiích, zejména ve střední Itálii ke konci würmského glaciálu a na reemigrační cestě odtud přes Apeniny a Alpy do horských oblastí střední, východní a západní Evropy v postglaciálu. Refugiální populace, která podstoupila reemigraci přes Apeniny do střední Evropy, se musela vyskytovat severně od Kalábrie, v prostoru Abruzzo, a to pro absenci geografického propojení této oblasti s Kalábrií, vhodného pro šíření jedle z jihu na sever (a to je škoda, protože kalábrijská jedle dodnes vykazuje širokou genetickou proměnlivost a vynikající zdravotní stav). Ke konci glaciálu došlo v této oblasti (ve střední Itálii) k silnému zhoršení klimatu. To mělo za následek hlubokou jednostranně směrovanou selekci. Tou byla středoitalská refugiální populace patrně tak silně geneticky zúžena a specializována, že neměla potřebnou genetickou variabilitu (flexibilitu), aby se na časově a prostorově heterogenní prostředí střední Evropy přizpůsobila. LARSEN neuvádí k jakému typu rostliny jedle touto změnou dospěla, zda se stala pionýrem či klimaxovým druhem. Ale z charakteru klimatu ve středoapeninském prostoru v té době (ke konci ledové doby suché a chladné klima sahající hluboko na jih) lze předpokládat vývoj tehdejší jedlové populace směrem k pionýrskému charakteru. Ten se však sotva mohl zachovat v nezměněném stavu ve sledu desítek generací během celé, několik tisíciletí trvající migrace různými dílčími cestami ze středních Apenin do severnějších částí Evropy. Na nich se pravděpodobně jednak zachovaly původní pionýrské populace, jednak vyselektovaly i populace nové, klimaxového typu. Ale asi jednotně se sníženou genetickou proměnlivostí podle časově a místně proměnlivého selekčního tlaku, resp. proměnlivých podmínek na migračních cestách, protože se takto poté ve střední Evropě ke konci své migrace projevily. Jinak bychom si sotva dokázali vysvětlit dodnes zachovalé jednak i 400-600leté exempláře obrovských jedlí z doby, kdy lesy zdaleka nebyly ještě trvale obhospodařovány holosečně a převážně přežívaly v ještě lidmi málo dotčených lesích (tedy klimaxového typu), jednak populace „suchojedle“, známé např. z jižních Tyrol či Korziky, přizpůsobené xerotermnímu suchému kontinentálnímu klimatu, rostoucí i na větrem exponovaných skalních srázech s mělkou půdou, bez symptomů odumírání imisemi nebo jinými faktory, s mladšími jedlemi se zachovaným výrazným charakterem slunných listů i pod clonou. Velká stanovištní pestrost výskytu suchojedle dovoluje předpokládat její velkou ekotypovou variabilitu. Ačkoliv má (měla) po určitou část svého života téměř vysloveně pionýrský charakter, dožívají se mnozí jedinci mimořádně vysokého, tedy „nepionýrského“ věku a obrovských rozměrů, takže jde spíše o „pseudopionýry“ než pravé pionýry. Nelze vyloučit, že některé suchojedle se ze svého domovského areálu v jižních Alpách, resp. až ze střední Itálie, během migračních staletí rozšířily až do střední Evropy. Taková otázka se skutečně nastoluje u starších středofranckých jedlí, totiž zda se snad nejedná o výrazně sucho-rezistentní ekotyp, pocházející z jihovýchodních poledových refugií. Tento ekotyp by také mohl být jistým potvrzením LARSENem popsané imigrace jedle do středofranckého prostoru východní cestou (HORNDASCH 1993). Pak by se mohlo stát, že tento suchojedlový pionýrský typ roste i ve střední Evropě aniž to tušíme, tj. v jeho nové domovině v jistém smyslu „nepionýrsky“, tzn. jednak do vysokého věku, jednak i zdravě a výnosově vysoce efektivně. Bůhví jak silně by tím zkomplikoval celou problematiku proměnlivosti jedle a zásady jejího obhospodařování včetně obnovy. Nevím to přesně, ale pak bychom snad mohli tuto jedli přiřadit k výroku K. KAŇÁKa (1999), jímž se vyslovuje k pionýrskému typu jedle takto: „Jde o individuální součást genového pokladu druhu, jež má náhodnou adaptaci převládající v Kalábrii. Tak lze i u jedle mluvit o tom, že v celém areálu tohoto druhu se vyskytují jak jedinci pionýrské povahy, tak naopak evoluční varianty klimaxového typu.“
K sekundárním změnám v genetické struktuře jedle muselo docházet později s rozmachem intenzivního kácení lesů, zejména pak v době rozvinutého holosečného hospodářství. Příčinou býval (a dosud je) genetický posun úbytkem klimaxových a zvyšováním podílu pionýrských genotypů při rychlejším dotěžování porostů nad zmlazením jedle a její kultivaci na holinách.
Rozdíly mezi všemi typy jedlových pionýrů většinou sotva poznáme „na první pohled“, ale nerozlišíme je vlastně nikdy. Všechny takové typy jedlí rostou totiž zpočátku na holině stejně: rychle a dobře, pokud je neničí mráz a zvěř; jeden typ ze své genetické podstaty jako „pravý pionýr“ takto adaptovaný fylogenetickou evolucí, druhý typ jako ekotypová, suchojedlová skoro rarita, třetí podílem pionýrských genotypů získaných genetickým posunem z původně klimaxové populace. Snad ani ve stáří nepoznáme, který je který: suchojedlový typ se totiž ve zdraví může dočkat vysokého věku několika staletí, takže jej nerozlišíme od klimaxového typu, a ostatní dva pionýrské typy se budou patrně projevovat stejně, kratším věkem a náchylností k chorobám a škůdcům. Ostatně, i kdybychom jednotlivé typy jedle sebelépe rozlišili, nic nám to nebude platné, protože zpětně již nemůžeme jejich obhospodařování ovlivnit. A na možnost rozlišovat genetickou podstatu jednotlivých populací rychle a levně izoenzymovými analýzami pro momentální obnovní potřeby si budeme muset ještě nějakou dobu počkat. V tom pak spatřuji „záludnost“ chování jedle s prvotními i druhotně nabytými pionýrskými znaky; ačkoliv v mládí roste rychle a „dobře“, přesto to není to, co pro klimaxový les s trvalou účastí zdravé jedle potřebujeme. Protože nemáme šanci hned v době kultivace poznat, o jaký typ jedle se vlastně jedná, pokud nejde o výslovně „suchojedlové“ potomstvo známé provenience, resp. vůbec o provenienci s prověřenými potomstvy, je vhodné využívat jednotný typ její obnovy. A to přes počáteční clonu mateřským nebo přípravným porostem. Ta v zásadě nemůže ublížit nejen klimaxovému, ale ani pionýrskému typu. Jak klimaxový, tak „pseudopionýrský“ typ jedle totiž principiálně musí obsahovat určitý podíl klimaxových genotypů, zajišťujících obnovu i v počátečním stinném prostředí, ačkoliv u pionýrského typu nižší intenzity. To zřejmě znal i LING (1986), když pro walliskou suchojedli dokonce požadoval, aby se výhledově pěstovala ve výběrných lesích.
Předčasné uvolňování jedlového podrostu je nežádoucí
Nemohu pominout ani názor, že „ od třetího věkového stupně je třeba jedli v kotlících postupně uvolňovat tak, aby rychle rostla“. Jde o názor „přírodě vzdálený“, tudíž chybný, když uvážíme: a) že shora zmíněná doba překryvu dvou jedlových generací v přírodním lese trvá až 150 roků a je dlouho spojena s tlumeným, nikoliv rychlým růstem; k tomu cituji sdělení DANNECKERa (1955): „dříve byla zmlazovací doba (tj. s porostní clonou – moje poznámka) 60 -70 roků, dnes se udržuje málo vhodně na 35-40 letech“ (ano vím, při přestavbě smrčin by ten druhý údaj mohl nebo spíš musel dočasně platit); b) že dlouhé, přiměřeně silné clonění jedlového podrostu mateřským porostem vede k nastartování velmi důležitého přirozeného růstového rytmu jedle, c) že přírodní výběr vylučuje spíše jedince homozygotního typu (méně adaptabilní k prostředí), když působí co nejdéle, d) že mimo vyselektování nejlépe k danému prostředí přizpůsobených jedinců za dlouhou dobu dojde v jedlovém podrostu jednak autoredukcí k proředění, které výrazně zlevní jeho výchovu, jednak k vyčištění stromů od větví v krásné rovné hladké kmeny (viz fotografie v LZ č. 11/05 na str. 28 a 29), které pěkně zvýší jejich prodejní hodnotu.
Závěr
?e jedle není smrk dávno věděli naši předkové, když stavěli svá obydlí a jiné stavby (zvláště na krovy, šindel, vodní stavby a stožáry pro námořní plachetnice se jedle výrazně cenila). Pak stále více poznávali, že ji ani pěstovat nelze jako smrk. Opravdu nevím, že by v posledním desetiletí, nebo dokonce v posledních rocích došlo k takovým novým poznatkům (objevům) z biologie a pěstění jedle, že by mohly v tom být podnětem k zásadním názorovým změnám ve smyslu tvrzení, že „všeobecně zažitý názor o nutnosti zástinu jedle v nejmladších vývojových stadiích je dnes možno považovat za překonaný“. Ale protože v lesnictví „je všechno možné“, rád se nechám v diskusi o tom poučit. S jistotou však vím, že naše LH vyžaduje velmi, velmi hlubokou racionalizaci především co nejširším využíváním přírodních růstových procesů, aby dřevo zlevnilo a stalo se všeobecně žádanějším a používanějším a aby se lesy zpevnily. A to cestou přírodě blízké správy lesů, která zatím v ČR silně pokulhává, nejméně na jednu nohu, včetně vyššího zastoupení správně pěstované jedle. Takové hospodaření v lesích si lesníci musí nejdříve oblíbit duší, aby to vzápětí mohli učinit i hlavou.
Ing. Milan Košulič st., Město Albrechtice cheap patek philippe replica Listopad, 2005

Swiss Replica Watches | replica watches https://www.bassreplica.com

Přírodě blízké lesnictví

K proměnlivosti jedle a proč vyžaduje v mládí vývoj „ve stínu“

Hlavní menu

Aktuality

PBL na nové adrese

Pro Silva Bohemica na LS Město Albrechtice

Úprava početních stavů zvěře a možnosti řešení

Vliv holosečného způsobu obnovy na mimoprodukční funkce lesa

Národní lesnický program II