Stabilita přírodních lesů
(27.3.2005 18.53, Milan Košulič st.)
Publikováno v LP 1/2006.
Poznávání příčin stability přirozeného lesního ekosystému (dále jen PLE) je potřebné pro zvyšování stability lesa hospodářského. Základy těchto příčin tkví jednak v genekologických vlastnostech populací lesních dřevin a jejich společenstev (synekologii), Best Replica Watches
jednak ve vztazích dřevin k prostředí a naopak. Pokouším se tyto otázky tímto článkem trochu osvětlit. Vím, že se pouštím na tenký led: vysvětlovat v jediném článku mnohdy velmi složité genekologické jevy znamená totiž sdělovat věci co nejstručněji a tedy zpravidla i zjednodušeně a tudíž s rizikem neúplné přesnosti. Snad to informativnímu účelu článku a pravdivé podstatě věcí příliš neublíží. Přitom jsem si vědom, že možná mnozí lesníci dále uváděné znají. Těm, kdo tedy ví a chce s tím něco dělat, se omlouvám... Vysvětlivky k několika vybraným výrazům souvisejícím se stabilitou PLE uvádím na konci článku.
1. Stabilita v podmínkách sukcese
O sukcesi jen stručně to, co se týká námětu: je to posloupnost ekosystémů střídajících se na základě změn rostlinných společenstev směrem k vyšší organizovanosti a strukturovanosti a tím i k vyšší ekologické stabilitě v rámci přeměn prostředí biocenózou. Tato posloupnost je spojena s postupným růstem druhového bohatství a s poklesem výstupů z ekosystému, které jsou v klimaxu minimální; množství živin vázaných v živé i odumřelé biomase v klimaxu vrcholí. Druhové bohatství pokračuje až do stadia klimaxu nebo pro ztráty některých pozdně sukcesních druhů (např. konkurencí) ke konci částečně klesá.
Při sukcesi se zlepšují a stabilizují podmínky prostředí. To pak může zajistit i zvýšenou stabilitu podmínek a zdrojů pro vznik a uchování populací specializovaných druhů přispívajících ke stabilitě celého ekosystému (K-stratégů). Ekologická stabilita PLE dosahuje nejvyšší hodnoty za podmínek při kterých vznikla; za jiných podmínek k ní nedochází.
S kumulací hmoty a energie během sukcese postupně stoupá odolnost následných biocenóz a jim odpovídajících ekosystémů vůči narušení zvenčí. V závěrečných fázích sukcese se však po narušení tempo návratu do původního stavu ve srovnání s ranějšími stadii sukcese zpomaluje; to znamená, že resilience (pružnost) ústupem r-stratégů (pionýrů) klesá, ale vzrůstá odolnost typu rezistence zvyšováním podílu K-stratégů. Závěry o gradaci odolnosti ekosystémů během sukcese však platí za předpokladu, že mezidruhové vztahy v ekosystému se uskutečňují jednak v minimálně narušovaném prostředí, jednak dost dlouho, aby se dosáhlo dynamické rovnováhy biocenózy s prostředím. To však bývá výjimkou.
Proto má smysl posuzovat stabilitu ekosystému výhradně za realistického pohledu na převládající tendence stavu prostředí, tj. za podmínek jeho permanentních výkyvů a vnějších podnětů (disturbancí a stresů). Za této situace bude relativně odolnější některé ranější sukcesní stadium, schopné lépe přizpůsobit svou strukturu a funkci za jejich působení. Jednoduchý ekosystém složený z tolerantních druhů může být při stejné intenzitě vlivu vnějšího faktoru stabilnější než složitý systém složený z méně tolerantních druhů. Tento poznatek je vysoce relevantní zejména pro umělé zakládání lesa v krajinné ekologii.
Z disturbancí má zvláštní význam bodové až maloplošné mírné narušování (plošky po kůrovci či větru apod.) s mírnou frekvencí. To vytváří maloplošnou mozaiku mnoha vývojových fází. Zmíněná narušení mají roli význačného selektivního faktoru druhové pestrosti a její evoluce, protože na malých ploškách narušení dochází jednak k mírnějšímu průběhu konkurence, jednak k migraci druhů mezi ploškami. Tím může vznikat strukturované společenstvo spontánně (migrací) nebo pěstebními zásahy. To je zvláště výhodné pro přeměny stejnorodých společenstev, neboť jim lze "implantovat" nové druhy a dosahovat tak smíšení samoobnovou. Takových osobních poznatků mám za poslední desetiletí mnoho.
Mozaikovitá textura vznikající malými narušeními a maloplošným rozpadem také napomáhá zvyšování ekologické stability. Čím jemnější je tato mozaika, tím méně může docházet k velkým narušením lesního ekosystému jako celku na velkých plochách.
Pionýrské druhy jsou všeobecně konkurenčně slabší. Pro to a také pro jejich obecně kratší fyzický věk mají raná sukcesní stadia poměrně krátké trvání; postupně jsou nahrazována druhy konkurenčně silnějšími a stabilnějšími. To přispívá k urychlení konsolidace PLE v rámci dané sukcesní série. K tomu ale také dochází po každém malém narušení ekosystému, během kterého nové biocenózy rychle okupují právě volné niky.
V jednotlivých sukcesních stadiích se vyskytují různé kombinace klimaxových a pionýrských dřevin. Proto v nich vznikají i různé kombinace odolnosti typu rezistence a resilience. MÍCHAL (1994) uvádí tyto ekosystémy
A) s nízkou rezistencí i resiliencí - polní kultury, zahrady,
B) s nízkou rezistencí, ale vysokou resiliencí - pionýrská společenstva v iniciálních stadiích sukcese, rybníky apod.,
C) s vysokou rezistencí i poměrně vysokou resiliencí - blokovaná sukcesní stadia na extrémních biotopech (skalách, sutích),
D) s vysokou rezistencí a nízkou resiliencí - např. klimaxové bučiny a smrčiny.
2. Odolnost přirozených ekosystémů
Odolnost na bázi korelace diverzity a stability
Je mnoho empirických poznatků, že druhově bohatší PLE jsou odolnější. Názor ekologů však v tom není jednotný. V diskusi o uvedené korelaci se uvádějí protipříklady (vysoce synekologicky stabilní bučiny jako přirozené "monokultury" či druhově pestrý, přesto labilní tropický deštný prales). A shrnuje se takto: "Diverzitu ekosystému tedy nelze podle současných poznatků považovat za použitelné kriterium pro hodnocení jeho stability" (MÍCHAL, 1994), "... zdá se, že přirozená stabilita celkově projevuje sklon zvyšovat se s klesající složitostí" (BEGON et all, 1990). O tom dále pohledem sukcese: součástí sukcese jsou spontánní změny druhové diverzity. Ta je v dané sukcesní sérii zpočátku nízká, roste do středních sukcesních stadií, ve vývojově vyspělém ekosystému opět poněkud klesá. V této intenci v podstatě graduje i stabilita PLE. Z toho lze odvodit, že stabilita některých PLE vzrůstá i v závislosti na druhové diverzitě. Když vývoj PLE probíhá sukcesí (a to může být i při neholosečném hospodářství), s klidným svědomím akceptujme předpoklad, že korelace mezi diverzitou a stabilitou PLE s jistými výhradami existuje. Zvláště je široce uznáváno toto: čím více se porosty svojí skladbou a strukturou blíží přirozenému lesu daného ekotopu, tím nižší je riziko jejich narušení a ohrožení stability. Ostatně to lze opřít i o důvod uvedený hned v dalším odstavci.
Odolnost na bázi autoregulace
Zdá se být jisté, že nejvýznamnější vlastností ekosystému jako funkčního celku je schopnost autoregulace. Navzdory jistým výhradám některých ekologů připojme se k zástupu středoevropských lesníků, kteří považují přinejmenším za přijatelnou hypotézu, řečenou MOROZOVEM (1903) ; totiž že odolnost přirozených lesních společenstev je výsledkem soužití mnoha generací zúčastněných druhů, že během tohoto soužití vznikly zvláštní druhové kombinace optimálně přizpůsobené daným podmínkám prostředí, půdy a topografie, a to převážně právě autoregulací. Protože tento proces v ekosystému mění zastoupení druhů i četnost jejich jedinců, ať již dlouhodobě během koevoluce, tak krátkodobě během sukcese, a to v obou případech obvykle k vyšší stabilitě PLE, lze autoredukci považovat za jednu z příčin stability PLE.
Na bázi šíření imigrujících druhů
Pro různé existenční podmínky se v evoluci rostlin vyvinuly speciální typy, které američtí ekologové MAC ARTHUR a WILSON (1967) roztřídili v rámci své r- a K- bionomické strategie na r-stratégy (pionýrské druhy) a K-stratégy (klimaxové druhy). Snad každý lesník v podstatě ví, o jaké dřeviny jde, takže zmiňuji jen jejich stabilizační hodnotu ve vývoji PLE.
r-stratégové (pionýrské genotypy) po silném narušení svého společenstva vnějším vlivem dokáží rychle reagovat a znovu zajistit v krátké době návrat k téže nebo pozměněné biocenóze. Proto se populace typu r- vyznačují vysokou stabilitou typu resilience, ale zejména pro malou konkurenční schopnost nízkým stupněm rezistence;
K-stratégové (klimaxové genotypy) mají vysokou konkurenční schopnost a inklinují k vysoké stabilitě typu rezistence; hned je však třeba dodat několik podstatných jevů:
- Svými různými stabilizačními účinky a výskytem v sukcesi jsou r- a K- stratégové v PLE důležitými, snad dokonce rozhodujícími, nositeli různého potenciálu ekologické stability PLE (rezistence nebo resilience).
- Vysoká ekologická stabilita sukcesně zralého ekosystému s K-stratégy platí však absolutně právě jen v rámci dané sukcesní série, a to vůči těm vlivům, na jejichž působení se ekosystém přírodním výběrem adaptoval. Mimo působení jiných vlivů se takový ekosystém může zhroutit.
- Jelikož vlastnosti r- a K- stratégů jsou geneticky fixované, jde o vysoce významné genotypy. Poznatky o nich by proto měly být zařazeny mezi využívané principy obhospodařování lesů.
- Populace skoro všech lesních dřevin se chovají v iniciálních stadiích sukcese - obnovy - co do odolnosti víceméně shodnými projevy: pionýrské dřeviny přímo svou genetickou podstatou r-stratégů (pionýrů), klimaxové dřeviny zastoupením jisté části pionýrských genotypů v dané populaci, a to jako pojistky pro případy náhodného výskytu v nepříznivých podmínkách - na holých plochách. V obou případech růstovým rytmem pionýrů a odolností typu resilience.
- Z těchto geneticky podmíněných vlastností dvou krajních typů rostlin vyplývají i změny druhové skladby biocenóz v průběhu sukcese: "Jelikož pionýři (r-stratégové) jsou konkurenčně slabí, jsou rychle vylučováni, až konkurenčně silnější druhy (K-stratégové) v ekosystému převládnou. Proto raná sukcesní fáze v krátké době pomine. Sama o sobě je labilní (pružně labilní - resilientní), ale tím přispívá k urychlení konsolidace lesního ekosystému (...) Dochází k ní i po každém malém narušení, kdy všechna volná místa jsou okamžitě opět obsazena." (OTTO, 1994). Řečeno značně zjednodušeně: resilientní ekosystém se mění v ekosystém rezistentní. Nebo: "Narušení přirozeného ekosystému se obvykle projevuje ústupem organismů rázu K-stratégů a nástupem organismů rázu r-stratégů se silně kolísajícími populacemi bez vyhraněných nároků.
- tom, k jakému vývoji sukcese dochází při spontánním (také možném) či umělém založení porostu přímo klimaxovými dřevinami, nechť si čtenář laskavě nalistuje v mém článku o zalesňování zemědělských půd v LP 3/05.
Odolnost na bázi členité vnitřní výstavby porostů a různověkosti
Jde o jev dávno a dobře odpozorovaný v přírodních lesích. Různé růstové fáze lesních porostů se během svého vývoje vyznačují odlišnými znaky a vlastnostmi. Tím se liší i specifickou odolností vůči různým vnějším vlivům. "Čím je střídání výstavbových odlišností a vývojových fází maloplošnější, tím je vývoj pozvolnější, celý útvar přírodního lesa stabilnější, odolnější a při trvalosti na relativně menší výměře dynamicky vyrovnaný. Čím je střídání vývojových fází velkoplošnější, tím menší je pružnost a stabilita..." (KORPEĄ, 1991). Ekologicky relativně nejméně stabilní, minimálně odolné vůči větru a sněhu a maximálně náchylné ke katastrofickému rozpadu je stadium zralosti - "optima", a naopak nejvyšší stabilitou se vyznačuje stadium dorůstání s nejvyšší výškovou, tloušťkovou a prostorovou diferenciací (obojí se v podstatě týká i ekologické stability). Větší až velké věkové rozdíly porostních složek stupňují diferenciační znaky stromů i porostních částí lesa a tím i jeho vyšší stabilitu. Podle mého názoru jde o stabilizační vliv snad vůbec nejvyšší účinnosti.
Odolnost na bázi genetické proměnlivosti a přírodního výběru
Přírodní populace klimaxových dřevin se za "normáních" růstových podmínek, tj. z přirozené obnovy za dlouhé obnovní doby, obvykle vyznačují širokou genetickou proměnlivostí. To znamená, že jejich populace, mají-li mnoho jedinců a tedy i genotypů, mají také obvykle mnoho nejrůznějších genů a tedy i velký rozptyl adaptačních schopností. K tomu ovšem dochází jen při přirozené obnově, která je jedině dokáže poskytnout. Populace bohaté na četnost jedinců skýtají proto "vděčné pole působnosti" pro přírodní výběr. Přežijí právě ti jedinci, kteří obsahují nejvhodnější geny a na dané podmínky se dokáží nejlépe adaptovat. Tím tudíž přispívají ke stabilitě lesního ekosystému.
3. Závěry pro pěstební praxi
Při zakládání lesa by se měly u všech dřevin respektovat nejen jejich požadované standardní funkce, ale i trvalé zachování přirozené genetické podstaty, zejména populační účasti K-stratégů jako vzácných genotypů klimaxové povahy, zvláště při umělé obnově.
Při obnově lesa je třeba obligatorně postupovat v intencích obnovy přírodního lesa, tzn. na celodenně osluněných holinách napodobovat sukcesi stejným sledem dřevin a struktur; zalesňovat nejdříve pionýry, později je zaměňovat klimaxovými dřevinami, resp. ve starých porostech podsazovat přímo klimaxovými druhy, a to maloplošnými postupy v dlouhých obnovních dobách. Nahrazovat přípravné porosty pionýrů brzy po jejich založení klimaxovými druhy je celkově málo funkční. Je vhodné konat to nejdříve za cca 10-15 let, na chudých a víceméně degradovaných půdách a v zájmu delšího melioračního účinku a porostní strukturalizace i značně později. Zmíněné se týká zvláště jedle a buku a zájmu stupňovat přitom různověkost. Víceetapová obnova holin (pionýři a poté cílové dřeviny) je nejen nejlepší cesta k zachování genetické podstaty klimaxových dřevin, ale i k dosažení členité různověké struktury.
Celý cyklus zakládání smíšeného lesa (přirozeně i uměle) má od počátku do konce sledovat linii mozaiky, malých ploch (nanejvýš na výšku stromu) různých dřevin a vývojových fází, nejlépe kombinovaně clonnými a maloplošně holosečnými obnovními prvky (kotlíky).
Z klimaxových dřevin lze připustit přímou kultivaci na holiny jen u smrku, borovice a modřínu, protože většina populací těchto dřevin má dnes již pionýrský charakter. V kulturách smrku (i borovice) na holinách by měl být skupinově i jednotlivě mezi skupinami přimíšen vhodný zápojný listnáč buď středních vlastností (js, lp, jlm, hb, jv) nebo dočasný pionýr, později nahrazený klimaxovým druhem.
Pro podporu vzniku lesních společenstev s vyšší odolností typu resilience je vhodné zakládat v dané krajině kromě "normálních" smíšených lesů standardní druhové skladby i "jednoduchá" společenstva, smíšené porosty s "trvalým" zastoupením větší části pionýrů, břízy, osiky, olše se standardním pěstebním režimem mj. i na jakost produkce.
Z klimaxových genotypů "dělat" pionýrské nesprávnou fytotechnikou v obnově a při porostní výchově je krajně nežádoucí. Takový postup destabilizuje nejen druh samotný, ale i ekosystém jako celek. Zejména je třeba růstově a evolučně respektoval mj. zejména vztah dřevin ke světlu. Ten je v evoluci populací druhů funkčně rozhodujícím faktorem. Tzn. nejen pro intenzitu fotosyntézy a plodnost ve vyšším věku, ale od počátku zejména pro zachování přirozeného růstového rytmu dané populace a normálního zastoupení klimaxově a pionýrsky orientované složky. Nepřirozené vlastnosti lesních dřevin se změněnou genetickou strukturou populací genetickým posunem vyžadují velké vklady energie a nákladů k udržení jejich existence a jsou proto nežádoucí.
Tam, kde ke genetickým posunům v populacích klimaxových druhů již došlo, je nutné soustavně usilovat o návrat k jejich přirozené genetické podstatě, tj. s přiměřeným zastoupením klimaxových složek populace. Toto úsilí převyšuje svým významem snad všechny fytotechnické intervence do vývoje lesa. Nezůstane-li zachován přirozený genofond lesních dřevin, stabilita lesních ekosystémů silně poklesne. A s tím i hospodářská efektivnost lesa.
K zajištění co nejdéle fungující autoredukce v mladých porostech a uvedeného v předchozím odstavci je nutné co nejvíce prodlužovat zmlazovací dobu a podrosty klimaxových dřevin předčasně neuvolňovat od clony nadrostu.
"Zlatým procesem" ekologické stability lesa je proces adaptační. Nejlepší podmínky pro něj skýtá přirozená obnova s velkým počtem rostlin s širokým polem působnosti pro přírodní výběr těch nejlépe přizpůsobivých jedinců.
Vysvětlivky
Lesní ekosystém: skládá se ze dvou subsystémů -biocenózy a ekotopu. Biocenóza je v něm zdrojem veškerých změn. Se svým okolím si vyměňuje hmotu, energii a informace. PLE je otevřeným systémem. V přírodě existují doplňující se dvojice protikladů: např. "stabilita/labilita", "stacionární/dynamický", použitelné k popisu stavů a změn v PLE. Pro uzavřené, fyzikální systémy, se pro stabilitu používá označení "stacionární stav", tzn., že "věc trvá ve svých podstatných vlastnostech". U otevřených systémů, díky živé složce, nemůže být stacionární stav teoreticky možný, protože neustále existuje aspoň s minimálními odchylkami zvolených charakteristik. Tento "nerovnovážný" stav lze však označit jako "kvazistacionární" (tj. zdánlivě stacionární).
Dynamická rovnováha (homeostáza): vyjadřuje dynamický stav ekosystému, tj. "přibližnou" stabilitu s neustálou oscilací svých charakteristik kolem jejich základní, "normální" linie; nebo se do normálu spontánně po případné změně navrací, když vnější faktory těchto výkyvů pominou.
Ekologická stabilita: je schopnost ekologických systémů vyrovnávat vnější rušivé vlivy vlastními spontánními mechanismy bez vkladů dodatkové energie (bez lidské práce cestou "biologické racionalizace"). Za pojmem "stabilita" ekosystému lze vidět vedle stavu, který vyjadřuje, mnohem více i proces, tj. stabilizaci (tedy schopnost), který k němu směřuje, tedy regulaci a řekněme rovnou "autoregulaci" systému. Její nejdůležitější součástí je
zpětná vazba (ZV), tj. vzájemné nenáhodné působení mezi prvky téhož systému, kdy veličina B, změněná veličinou A, zpětně působí na veličinu A; pozitivní zpětná vazba zvyšuje odchylky a prohlubuje nerovnovážný stav systému, systém vlastně destabilizuje; negativní zpětná vazba tlumí nebo dokonce ruší účinky vstupů a výstupů, takže v podstatě zabezpečuje stav dynamické rovnováhy jako hlavní princip stabilizace.
Autoregulace: schopnost regulovat počty jedinců populací druhu vylučováním určitých druhů, i když jsou schopné existovat na daném ekotopu. Podobně omezuje i vlivy určitých narušení zvenčí.
Ekologická stabilita má dva nejdůležitější typy: rezistenci a resilienci.
Rezistence: ekosystém je vůči "cizímu" faktoru odolný až po jistou mez, kdy se zhroutí (jako sklo) ; např. rezistence listnatých lesů vůči určitým typům imisí. Měřítkem je rozpětí mezi "normálem" a odchylkou, kterou systém snese; čím je větší, tím je systém rezistentnější.
Resilience (pružnost): ekosystém se "cizím" faktorem mění, ale vrací se autoregulačními mechanizmy k výchozímu stavu (jako guma) ; např. spontánní vznik porostů pionýrských dřevin na holinách. Měřítkem je čas, za který dojde k obnově "normálu".
Rezistence a resilience mají během vývoje téhož typu ekosystému protisměrný vývoj: např. klimaxové stadium má obvykle vysokou rezistenci, ale nízkou resilienci; raná sukcesní stadia jsou značně resilientní, ale postrádají rezistenci.
Rozhodujícím faktorem ekologické stability je resilience v podobě schopnosti adaptovat se na působení stresových faktorů. Longines la grande classique replica
Bionomická strategie druhu: geneticky fixované soubory vlastností projevující se podobnými nároky na prostředí.
Milan Košulič st., Město Albrechtice, 3/05
Nabídnuto LP 27.3.2005
Swiss Replica Watches | replica watches https://www.bassreplica.com